Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

В 2000 году биологи из Университета Невады в Рино (США) Дэвид и Джин Це предложили гипотезу «конфликта, связанного с живорождением» ( Zeh, Zeh, 2000). Суть идеи в следующем. Если самка вкладывает свои ресурсы в потомство еще до оплодотворения ( презиготически ) — в виде запасов желтка в яйце, — то ей выгодно тщательно выбирать полового партнера до спаривания, чтобы доверить свои дорогостоящие яйцеклетки кандидату с наилучшими генами. Следовательно, у самок должна развиваться презиготическая половая избирательность, а у самцов — разнообразные средства соблазнения привередливых самок, в том числе яркие наряды и сложные ритуалы ухаживания.

Если же большую часть питательных веществ эмбрион получает от матери уже после оплодотворения ( постзиготически ), например, через специальный орган — плаценту, то ситуация будет иной. Яйца теперь можно сделать маленькими и «дешевыми», а выбор партнера — постзиготическим . Самка получает возможность вкладывать в эмбрион больше или меньше своих ресурсов в зависимости от его свойств, обусловленных работой отцовских генов. Простейший вариант — лучше «кормить» те эмбрионы, которые быстро растут. Это позволяет самке оптимальнее распределить свои ресурсы, потому что скорость развития эмбриона и его биохимические и иммунологические свойства могут нести более адекватную информацию о генах отца, чем яркие перья и причудливые танцы.

Чтобы реализовать это преимущество, самке нужно спариваться не с одним, а со многими самцами (такое поведение биологи называют полиандрией) и вынашивать одновременно потомство, зачатое в разное время (это называют суперфетацией). При этом роль презиготического выбора, женской привередливости, брачных нарядов и ритуалов должна снижаться. Теперь у самцов вместо украшений будут развиваться адаптации, направленные на то, чтобы обеспечить спаривание с максимальным числом партнерш вне зависимости от эстетических предпочтений невест. Образно говоря, из гордых красавцев самцы начнут превращаться в невзрачных проныр.

Переход от лецитотрофного (обеспечиваемого желтком) развития к плацентарности имеет еще одно важное следствие. Плацентарность создает арену для генетических конфликтов и эволюционной гонки вооружений (антагонистической коэволюции) между матерью и эмбрионом, а также между материнскими и отцовскими генами эмбриона. Дело в том, что в интересах эмбриона — добыть как можно больше ресурсов из материнского организма, тогда как в интересах матери — частично обуздать эти притязания, дабы сохранить здоровье и силы для рождения других детей.

Из гипотезы Дэвида и Джин Це вытекает несколько проверяемых следствий. Например, у плацентарных организмов из-за постоянной гонки вооружений (в ходе которой и матери, и эмбрионы вырабатывают все новые и новые средства нападения и защиты) должна быстрее развиваться генетическая несовместимость между популяциями. Если в геноме гибридного потомка встретятся «сильные» аллели, играющие на стороне матери, и «слабые» аллели, играющие на стороне зародыша, последний погибнет от голода, тогда как противоположное сочетание плохо кончится для матери. Из этого следует, что у плацентарных между разделившимися видами должна быстрее развиваться постзиготическая репродуктивная изоляция (пониженная приспособленность, бесплодие или полная нежизнеспособность гибридов). И действительно, как показали сами супруги Це в той же статье, у птиц и лягушек виды могут сохранять частичную совместимость (способность производить живое гибридное потомство) десятки миллионов лет после своего расхождения, тогда как у млекопитающих полная нескрещиваемость развивается на порядок быстрее (рис. 11.1). Этот факт хорошо согласуется с гипотезой Це, хотя у него, в принципе, могут быть и другие объяснения.

рис. 11.1.Диаграмма, показывающая, что у лягушек и птиц полная постзиготическая репродуктивная изоляция (неспособность производить живое гибридное потомство) развивается медленнее, чем у млекопитающих. По горизонтальной оси — время с момента разделения пары видов (в млн лет), по вертикальной — число пар, способных к гибридизации. Учитывались только виды, способные к межвидовой гибридизации. По рисунку из Zeh, Zeh, 2000 .