Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Рис. 7. Знак ответа на серотонин со стороны нейронов, расположенных в разных участках ЦНС виноградной улитки.

А ,Б — ганглии висцеральной дуги; В, Г — педальные ганглии с дорзальной и вентральной стороны соответственно. Условия те же, что на рис. 6.

Рис. 8. Противоположные по знаку ответы клеток висцерального ганглия (дорзальная поверхность) на серотонин (ионофоретическая аппликация).

А — клетка, деполяризуемая серотонином; Б — клетка, гиперполяризуемая серотонином (остановка спонтанной активности); В — та же клетка при более негативном значении мембранного потенциала: генерация отсутствует, серотонин гиперполяризует.

Кроме того, в висцеральном ганглии найдена большая, компактно расположенная группа клеток, у которых серотонин тоже вызывает гиперполяризацию. Эта группа (группа G) хорошо представлена на вентральной поверхности ганглия, но выходит и на дорзальную поверхность. Результаты ионофоретической аппликации серотонина на нейроны этого ганглия схематически подытожены на рис. 7, а на рис. 8 представлены записи эффектов серотонина на клетки ганглия. В педальном ганглии эффекты серотонина оказались в основном деполяризующими, но и здесь были обнаружены отдельные нейроны, отвечающие гиперполяризацией (рис. 7, Г). Ионный механизм был изучен только на тех клетках, которые отвечают на серотонин деполяризацией: эффект всегда оказывался натрийзависимым. Интересно отметить, что это относится и к гигантским метацеребральным нейронам, которые хорошо отвечают на серотонин несмотря на то, что сами являются серотонинергическими (см. 4.2.5). Подробнее о действии серотонина на идентифицированные клетки см. ниже. Здесь отметим лишь, что стимулирующие эффекты серотонина, вероятно, могут иметь разные механизмы. По нашим наблюдениям, одни нейроны отвечают на серотонин быстро развивающейся деполяризацией, которая прекращается вслед за прекращением аппликации серотонина. Таковы, например, гигантские метацеребральные нейроны (клетки ПЦ1 и ЛЦ1 — см. 4.2.5.). В других случаях стимуляция характеризуется большой латентностью, длительным последействием и как бы избирательно направлена на осциллогенез; такое действие серотонина нельзя имитировать деполяризующим током. Этот тип эффекта наблюдается у нейронов пептидергического типа — группы А, В, D, крупные белые клетки ганглиев висцеральной дуги [26]; он выражен и у некоторых педальных нейронов, которые, по-видимому, не являются пептидергическими.

ЛПл1 и ППл1.Эти симметрично расположенные гигантские клетки проявляют сходные физиологические свойства. Размеры в фиксированном материале до 150 мк, живые клетки немного крупнее. Чаще всего расположены на дорзальной поверхности ганглиев, но иногда позиция тела клетки смещается. Клетки пигментированные, каждая из них выделяется на фоне окружающих мелких нейронов. Визуальная идентификация проста. Обе клетки склонны молчать или генерируют редкие и нерегулярные потенциалы действия в ответ на спонтанные ВПСП. При пропускании слабого деполяризующего тока легко выявляются осцилляторные свойства: появляется регулярная активность мономодального характера без аккомодации к току. ТПСП в спонтанном синаптическом притоке никогда не наблюдались.

Потенциал покоя 45-50, у молчащих нейронов до 60 мВ; потенциал действия 2-компонентный — первый, меньший компонент соответствует, по-видимому, аксонной триггерной зоне, тогда как второй длительностью около 10 мсек и амплитудой около 65-70 мВ, т. е. с небольшим овершутом, является соматическим. Следовая гиперполяризация, как уже отмечалось, бывает значительной величины [283].

Ацетилхолин и серотонин оказывают умеренное деполяризующее действие с выраженной десенситизацией; дофамин как будто неэффективен (эти наблюдения сделаны только на правой клетке).

ЛПа1.Единственный гигантский нейрон, расположенный на заднем конце левого париетального ганглия, у выхода левого мантийного нерва. Чаще всего клетка лежит несколько правее нерва, иногда над ним. В этой области граница между левым париетальным и висцеральным ганглиями изменчива, так что в редких случаях клетка оказывается по другую сторону щели, т. е. в висцеральном ганглии. Таким образом, клетку очень просто идентифицировать визуально. Когда позиция этого нейрона нетипична и он переходит в висцеральный ганглий, его легко отличить от «собственных» нейронов висцерального ганглия по отсутствию активности. При прямом возбуждении пропусканием деполяризующего тока клетка генерирует, как правило, псевдоспайки, при этом залп быстро прекращается вследствие аккомодации к току. В спонтанном синаптическом притоке наблюдаются только мелкие ВПСП. Действие медиаторов не изучено.