Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

На рис. 6 суммированы результаты, касающиеся знака ответа на ацетилхолин нейронов, находящихся в разных ганглиях подглоточного комплекса. Данные, относящиеся к картированным индивидуальным нейронам, на этих схемах не отражены, они изложены в разделе 4.2.5. Рисунки дают представление о региональных особенностях ответов нейронов на ацетилхолин. Так, на вентральной поверхности педальных ганглиев и в той области правого париетального ганглия, где расположены крупные нейросекреторные клетки (группа D), ацетилхолин почти без исключений вызывает гиперполяризацию. Противоположные, деполяризующие эффекты наблюдаются, как правило, на дорзальной поверхности висцерального ганглия в зоне, занятой преимущественно нейронами группы F. Несколько более пёстрые результаты, полученные в аналогичных условиях голландскими авторами, которые изучали ответы нейронов, расположенных на дорзальной поверхности комплекса [346], объясняются, по всей вероятности, тем, что этими авторами при оценке знака ответа не выдерживалось отмеченное выше стандартизирующее условие.

Рис. 6. Знак ответа на ацетилхолин со стороны нейронов, расположенных в разных участках ЦНС виноградной улитки.

А — ганглии висцеральной дуги; Б, В — педальные ганглии с дорзальной и вентральной стороны. На схемах суммированы результаты разных опытов, но данные, полученные на индивидуально идентифицируемых клетках, в рисунок не включены и сообщаются в тексте (то же относится к рис. 7). Ионофоретическая аппликация. Заштрихованный кружок указывает позицию клетки, деполяризуемой медиатором, чёрный кружок — гиперполяризуемой клетки.

Об особом, «двойном» действии ацетилхолина на некоторые нейроны будет сказано ниже, при описании группы G ( 4.2.5.).

Ионные механизмы эффектов ацетилхолина были нами исследованы в нескольких случаях. Деполяризующие эффекты оказались натрийзависимыми и гиперполяризующие — зависимыми от ионов хлора [24]. Пока не обнаруживались другие типы эффектов, найденные на нейронах других моллюсков.

В литературе имеются данные о том, что холинорецепторы, ответственные за разные ионные эффекты ацетилхолина на нейроны гастропод, имеют разное строение, что выражается их отношением к холинолитикам и холиномиметикам [208, 232].

Первичные катехоламины.Признано, что дофамин, подобно ацетилхолину, выполняет медиаторные функции в нервной системе гастропод. Как правило, чувствительные к дофамину нейроны моллюсков, в частности аплизии, отвечают на него гиперполяризацией, но бывают и противоположные эффекты [83]. Глайзнер, по-видимому, впервые нашел у садовой улитки клетку, реагирующую на дофамин деполяризацией [170]. У виноградной улитки нам удалось исследовать в этом отношении только поверхностные нейроны задне-медиальной области правого париетального ганглия (дорзальная клеточная кора). В этой области большинство клеток, в частности нейроны ППа1, ППа2 и клетки группы D, гиперполяризуются и тормозятся дофамином, но имеется также несколько небольших клеток, отвечающих на дофамин деполяризацией.

Чувствительностью к норадреналину обладают, как правило, те же нейроны садовой улитки, которые реагируют на дофамин [170]; для виноградной улитки собственными данными по действию норадреналина мы не располагаем.

Серотонин.В литературе детальные данные о клеточных эффектах серотонина имеются только для садовой улитки Helix (Cryptomphallus) aspersa. Сначала Гершенфельду и Стефани удалось заметить только возбуждающие эффекты, которые развивались с большой латентностью, из чего авторы сделали вывод, что серотонин действует на расстоянии от тела нейрона [168]. Позже Глайзнер сообщил, что у этого вида имеются также нейроны, отвечающие на серотонин торможением [170], а Гершенфельд нашел, что тормозные эффекты имеют разную ионную и рецепторную природу в правом и левом париетальном ганглиях [165]. Все эти исследования проводились на дорзальной поверхности ганглиев подглоточного комплекса.

У виноградной улитки мы с Я. Шаланки также описали сначала только возбуждающие эффекты серотонина [283]. В ходе дальнейшей работы мы с Г. Н. Коробцовым нашли в этой и других областях ЦИС виноградной улитки разные типы ответов на ионофоретически апплицируемый серотонин [25]. Отдельные клетки, отвечающие на серотонин торможением, были обнаружены в левом и правом париетальных ганглиях, т. е. там, где у садовой улитки их нашел Гершенфельд.