Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Из сказанного видно, что понятие «пептидергические нейроны» должно отличаться от более старого понятия «нейросекреторные клетки» не только по содержанию, но и по объему. Хотя нейросекреция, по-видимому, чаще всего осуществляется пептидергическими нейронами, известны и исключения. Так, у млекопитающих туберо-инфундибулярная система катехоламиновых нейронов, вероятно, функционирует как нейросекреторная: дофамин, выделяемый окончаниями этих нейронов в срединном возвышении, как полагают, попадает в портальную систему сосудов, чтобы таким путем принять участие в регуляции секреции гонадотропина клетками гипофиза. Наличие нейросекреции непептидной природы предполагают и у насекомых.

С другой стороны, пептидергические клетки во многих случаях функционируют как «обычные», а не нейросекреторные, нейроны, выделяя свои активные агенты непосредственно вблизи соответствующей клеточной мишени. Тому известно немало примеров, кроме приведённого в начале этого раздела. Так, для рыб известна прямая иннервация железистых клеток аденогипофиза гипоталамическими пептидергическими нейронами [220, 221]. У насекомых имеется целый ряд эффекторных органов, получающих прямую иннервацию пептидергического типа [163]. Иногда в этих случаях пресинаптические окончания называют «нейросекретомоторными», но упоминание о нейросекреции, которой на самом деле здесь нет, без нужды запутывает дело. Физиология синаптической передачи в пептидергических окончаниях совершенно не исследована, и эксперименты в этом направлении представили бы немалый интерес, учитывая вероятную устойчивость пептидной медиаторной молекулы.

В ЦНС млекопитающих пептидергические нервные клетки сосредоточены в гипоталамической области головного мозга.

Два парных клеточных ядра гипоталамуса — супраоптическое и паравентрикулярное — дают начало волокнам, образующим гипоталамо-гипофизарный тракт, который следует в заднюю долю гипофиза. Это — детально исследованная нейросекреторная система, в которой задняя доля гипофиза выступает в роли гемального органа, т. е. депо секрета, где наполненные им аксонные терминали образуют функциональный комплекс с собирающими секрет сосудами. Окончания нервных волокон содержат здесь два нейрогормона — вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин, которые при секреции попадают в общую систему циркуляции. Строение того и другого гормона известно, каждый из них представляет собой октапептид с молекулярным весом около 1000, построенный из девяти аминокислот. Гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системе посвящено немало сводок и монографий [см., например, 48, 143]. Клетки паравентрикулярного и супраоптического ядер обладают всеми морфологическими и физиологическими чертами нейронов. Об этом приходится сказать в связи с продолжающимися, несмотря на их нелогичность, попытками противопоставить пептидергические нейроны всем прочим типам, рассматриваемым вкупе. У пептидергических нейронов имеются дендриты и аксон, в их цитоплазме наблюдаются характерные для нервных клеток структуры. Физиология этих клеток типична для нейронов: они генерируют потенциалы действия, распространяющиеся по аксону; в аксонном окончании такой потенциал вызывает акт секреции, при этом действует типичный для нейронов механизм экзоцитоза, посредством которого секретируются и медиаторы; сами пептидергические нейроны получают аффрентацию от других клеток мозга [145, 146, 246, 251 и др.].

Идентификация нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер облегчается их сродством к некоторым, так называемым «нейросекреторным», красителям. Чаще всего в качестве таковых применяют хромовый гематоксилин по Баргману, паральдегид-фуксин по Габе и псевдоизоцианин по Стербе. Все три красителя, по-видимому, реализуют одну и ту же особенность химической организации этих клеток — наличие особого белка, богатого цистином.

Предполагают, что окрашиваемым компонентом клеток является полипептид нейрофизин, который выделяется при секреторном акте вместе с активным началом [254], но сам активностью не обладает. Нейрофизин считают белком-носителем физиологически активного пептида. В самом деле, он обладает способностью абсорбировать вазопрессин и окситоцин, образуя комплексы с ними [см. литературу в 143]. Обладая в некоторых случаях антигенными свойствами, нейрофизин, вернее, группа нейрофизинов даёт возможность локализовать пептидергические нейроны с помощью иммунолюминесценции [см. 199а].