Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Начнём с нейронов, секретирующих дофамин, — иначе говоря, с дофаминергических клеток (рис. 1). Они у млекопитающих лежат почти исключительно в среднем мозге. Одна большая группа расположена в substantia nigra и частично в вентролатеральной части ретикулярной формации среднего мозга; другая, самая мощная, занимает медиальный отдел среднего мозга. Волокна от этих двух групп следуют в краниальном направлении и заканчиваются частично в nucleus caudatus и putamen, частично в tuberculum olfactorium и nucleus accumbeus. Это — нигро-неостриарная система дофаминергических клеток. Она хорошо изучена в количественном отношении. Подсчитано, что в substantia nigra крысы насчитывается около 3500 нейронов, содержащих дофамин; каждый из них образует сеть терминальных волокон общей протяженностью 55-77 см, на этом протяжении имеется около 500 000 варикозных расширений (т. е. пресинаптических участков, из которых секретируется медиатор). В neostriatum крысы, где расположено около 4 000 000 клеток, не содержащих дофамина, этот медиатор находится в примерно 1 000 000 000 пресинаптических варикозных расширений дофаминергических аксонов, занимающих около 0,3% объема этой части ЦНС. Концентрация дофамина в пресинаптическом варикозном расширении составляет до 3000 мкг/г, тогда как в теле такого нейрона содержание амина в 30-150 раз ниже.

Кроме нигро-неостриарной системы, дофаминергические нейроны имеются в составе сетчатки (их волокна не выходят за её пределы) и в гипоталамической области (в частности, клетки арочного ядра, отсылающие аксоны к срединному возвышению и в гипофиз). В периферической нервной системе дофаминв высокой концентрации обнаруживается в особых мелких клетках симпатических ганглиев [94], однако мнения о природе этих клеток расходятся: одни исследователи считают их особыми дофаминергическими интернейронами [233], другие полагают, что это островки железистой хромаффинной ткани, которая всегда богата катехоламинами.

Нейроны, содержащие норадреналин, имеются в ЦНС в составе среднего мозга, варолиева моста, продолговатого и промежуточного мозга. От них восходят волокна, оканчивающиеся в гипоталамусе, таламусе, лимбических отделах переднего мозга, в коре мозга и мозжечка, и нисходят волокна в спинной мозг. Наконец, норадренергическими являются многие нейроны, расположенные вне ЦНС, в частности нейроны симпатической цепочки и некоторых периферических узлов.

Рис. 1. Моноаминергические системы нейронов в ЦНС млекопитающих.

5-ОТ — серотонин; НА — норадреналин; ДА — дофамин. А — схема связей между отделами ЦНС, осуществляемых моноаминергическими нейронами: 1 — новая кора; 2 — лимбические отделы переднего мозга; 3 — неостриатум; 4 — палеостриатум; 5 — таламус; 6 — гипоталамус; 7 — медиальный пучок переднего мозга; 8 — средний мозг; 9 — варолиев мост; 10 — продолговатый мозг; 11 — спинной мозг; 12 — сетчатка [из 77]. Б — топография моноаминергических нейронов в мозге крысы (сагиттальный разрез, схема). Индексами указано принятое шведскими авторами обозначение групп моноаминергических клеток [из 161а].

В продолговатом мозге крупное скопление норадренергических нейронов расположено в вентролатеральном отделе ретикулярной формации, другая небольшая группа лежит в комиссуральном ядре. В варолиевом мосте самая значительная группа находится в locus caeruleus, кроме неё имеются ещё две небольшие группы. В среднем мозге встречаются лишь отдельные клетки этого химического типа. Восходящие пучки норадренергических волокон имеют очень широкие области иннервации. Густотой терминальной сети выделяются лимбические отделы мозга; очень плотные скопления окончаний этого типа найдены в нижних отделах ствола мозга, в чувствительных и двигательных ядрах черепномозговых нервов, в ретикулярной субстанции и griseum centralis среднего мозга. Нисходящие пути прослежены от варолиева моста и продолговатого мозга до крестцового отдела спинного мозга. Один пучок проходит в боковых канатиках и даёт окончания в боковых и задних рогах; другой спускается на границе передних и боковых канатиков, заканчиваясь в передних рогах на альфа-мотонейронах, а также на преганглионарных симпатических нейронах. В спинном мозге проходит ещё один нисходящий путь норадренергических волокон, который не заканчивается в нём, а выходит в составе передних корешков. Клеточных тел, содержащих норадреналин или другие биогенные амины, в спинном мозге млекопитающих нет, но такие нейроны найдены в спинном мозге рыб [88].