Фрэнсис Гальтон - Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции

Результаты этих оплодотворений можно сделать показательными, обозначая связанные зачатковые и пыльцевые клетки в форме дроби, причем пыльцевые клетки помещаются над чертой, а зачатковые клетки – под ней. В данном случае получается:

А/А + A/а + a/A + a/а

У первого и четвертого члена зачатковые и пыльцевые клетки одинаковы, поэтому продукты их соединения константны, а именно А и а; у второго и третьего, наоборот, происходит вновь соединение обоих различающихся исходных признаков, поэтому выходящие из этого оплодотворения формы совершенно тождественны с гибридом, от которого они произошли. Следовательно, происходит повторная гибридизация. Этим объясняется то замечательное явление, что гибриды могут производить наряду с обеими основными формами также потомков подобных себе; A/a и a/A дают оба одинаковое соединение Аа, потому что для успеха оплодотворения, как было показано раньше, нет никакой разницы, какой из двух признаков принадлежит пыльцевой или зачатковой клетке. Поэтому

A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2Aa + a

Такой характер принимает в среднем ход распределения форм при самооплодотворении гибридов, если в них соединяются два различающихся признака. Но в отдельных цветках и у отдельных растений могут происходить значительные отклонения в относительном количестве производимых ими отдельных форм ряда. Несмотря на то, что количества, в которых встречаются оба рода зачатковых клеток в завязи, являются равными только в среднем, вполне предоставляется случаю, каким из двух видов пыльцы произведено опыление каждой отдельной зачатковой клетки. Поэтому отдельные цифры неизбежно подвергаются колебаниям, и возможны даже крайние случаи, которые приводились раньше в опытах над формой семян и окраской белка. Истинные числовые отношения могут быть даны только средними величинами, полученными из суммы возможно большего числа отдельных случаев; чем больше их число, тем вернее устраняются случайности.

Ряды развития гибридов, в которых соединены двояко различающиеся признаки, содержат 9 различных форм среди [каждых] 16 индивидов, именно: АВ + Аb + аВ + ab + 2АВb + 2аВb + 2АаВ + 2Ааb + 4АаВb. Между различными признаками исходных растений А, а и В, b возможны 4 комбинации; поэтому и гибрид дает четыре соответствующие формы зачатковых и пыльцевых клеток АВ, Аb, аВ, ab, и каждая из них вступает в среднем 4 раза в оплодотворение, если в ряду содержится 16 индивидов. Поэтому в оплодотворении принимают участие:

пыльцевые клетки: АВ + АВ + АВ + АВ + Аb + Ab + Аb + Ab + aB + аВ + аВ + аВ + ab + ab + ab + ab

зачатковые клетки: АВ + АВ + АВ + АВ + Аb + Ab + Аb + Ab + aB + аВ + аВ + аВ + ab + ab + ab + ab

В среднем при оплодотворении каждая форма пыльцы соединяется одинаково часто с каждой формой зачатковой клетки, поэтому каждая из 4 пыльцевых клеток АВ соединяется по одному разу с каждым из видов зачатковых клеток АВ, Аb, аВ, ab. Совершенно так же происходит соединение остальных пыльцевых клеток форм Ab, АВ, ab со всеми другими зачатковыми клетками. Отсюда получается:

AB/AB + AB/Ab + AB/Ab + AB/ab + Ab/AB + Ab/Ab + Ab/aB + Ab/ab + aB/AB + aB/Ab + Ab/aB + Ab/ab + ab/AB + ab/Ab + ab/aB + ab/ab

или

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab = AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBb.

Совершенно таким же образом объясняется ряд развития гибридов, когда в них соединены трояко различающиеся признаки. Гибрид образует 8 различных форм зачатковых и пыльцевых клеток: АВС, АВс, АbС, Аbс, аВС, аВс, аbС, аbс, и каждая пыльцевая форма соединяется опять в среднем один раз с каждой формой зачатковой клетки.

Закон комбинации различающихся признаков, по которому происходит развитие гибридов, находит, следовательно, себе основание и объяснение в доказанном положении, что гибриды образуют в одинаковых количествах зачатковые и пыльцевые клетки, соответствующие всем константным формам, получаемым из комбинирования признаков, соединенных путем оплодотворения.

Задачей дальнейших опытов было определить, приложим ли и к гибридам других растений закон развития, найденный для гороха. С этой целью в последнее время были поставлены многочисленные опыты. Закончены два небольших опыта с видами Phaseolus, которые и могут быть упомянуты здесь.

Опыт с Phaseolus vulgaris и Phaseolus nanus дал вполне согласный результат. Ph. nanus имеет наряду с карликовыми осями зеленые просто выпуклые бобы; Ph. vulgaris, наоборот, – оси длиною 10–12 и желтые бобы с перехватами ко времени созревания. Числовые отношения, в которых появлялись различные формы в отдельных поколениях, были такими же, как и у Pisurn. Так же и развитие константных соединений следовало закону простого комбинирования признаков, точно так, как это происходит у Pisurn. Было получено: