И. Дроздова - Удивительная биология

Все начинается с проникновения бактерий в корневой волосок растения. Дотоле очень энергично передвигавшиеся с помощью жгутиков, они, войдя в контакт с волоском, вдруг перестают двигаться, одевают себя слизью и, готовясь к «штурму» корешка, образуют так называемую инфекционную нить. Через некоторое время покровы корешка в месте прикрепления этой нити разрушаются, и бактерии беспрепятственно вторгаются во внутренние ткани, вызывая их разрастание в виде клубеньков. Утратив жгутики и размножившись делением, все они через две-три недели после образования клубенька превращаются в более крупные клетки – бактероиды. В пору цветения растения-хозяина бактероиды заполняют собой весь клубенек.

Если разрезать зрелый клубенек, то внутри он окажется розовым из-за содержащегося в бактериях пигмента. По составу этот пигмент очень близок гемоглобину животных и назван леггемоглобином. Он и фиксирует газообразный азот. Все попытки обнаружить леггемоглобин в незараженных корешках и изолированной культуре ризобий дали отрицательные результаты. Он оказался продуктом их симбиотического союза. Что же касается основного активного начала азотфиксации – фермента нитрогеназы, то его несут с собой бактериальные клетки.

В однолетних бобовых клубеньки функционируют один сезон, в многолетних – несколько лет подряд. Но в конце концов и они стареют и отмирают. Старые клубеньки становятся темно-бурыми и дряблыми. При надрезе из них вытекает водянистая слизь, и они превращаются в сплошную кашу. Никаких бактероидных клеток в них уже не обнаружить, все они разрушены.

Тесное сожительство клубеньковых с корнями бобовых – пример одного из самых взаимовыгодных эндосимбиозов. Помимо азота, ри-зобии снабжают своего хозяина витаминами, а возможно, и ростовыми веществами; растение же кормит их тем, что в изобилии производит само, – углеводами. Однако первая встреча будущих симбионтов проходит отнюдь не дружелюбно. Бактерии идут в атаку, а растение активно обороняется. Основной способ его самозащиты заключается в том, что клетки корневых волосков усиленно делятся, очевидно, чтобы локализовать вторжение (в результате деления и образуются клубеньки). Кроме того, из волосков выделяются токсичные для бактерий вещества. При этом растение, реагируя на пришельцев, не делает никаких различий между ризобиями и какими-нибудь паразитическими микробами. Не говорит ли это о том, что некогда клубеньковые начинали свою симбиотическую «карьеру» с простого паразитизма? Между прочим, английский исследователь Н. Торнтол убедительно доказал, что если в почве нет бора, клубеньковые бактерии становятся настоящими паразитами своего растения-хозяина.

Однако с того момента, как бактерии принимаются за «работу» на пользу хозяину, между ними и растением устанавливаются мир и сотрудничество. Строятся они на самой глубокой и прочной основе – взаимодействии генов обоих симбионтов. Вопрос о том, кто же теперь управляет симбиозом, большинство ученых решает в пользу растения. Как-никак, а оно все-таки организм высший, и ему не подобает быть в подчинении у одних из самых примитивных существ-невидимок, с которых, возможно, начиналась жизнь на Земле.

Сначала думали, что ризобии не очень разборчивы в выборе растения-хозяина и могут поселяться на корнях любой бобовой культуры. Но потом оказалось, что, как и везде в живой природе, у них есть свои «вкусы» и «склонности». В зависимости от вида растения, на котором клубеньковые устраивают свое «жилье», они делятся на виды и расы. Кроме того, для жилья им подходит лишь десятая часть существующих бобовых растений (из 13 тыс. видов этого семейства клубеньки пока обнаружены у 1300, в том числе приблизительно у 200 сельскохозяйственных культур). К этому надо добавить, что среди ризобий есть и неэффективные расы, которые хотя и образуют клубеньки, но азот не фиксируют: в их клубеньках нет леггемоглобина. Следовательно, растение «даром» кормит своих «постояльцев».

Бобовые – не единственные «счастливчики», сумевшие заманить в свои сети микробов-азотфиксаторов. Кроме них сейчас известны еще 6 семейств высших цветковых растений, у которых на корнях также вырастают желанные розовые клубеньки. Только поселяются там не ризобии, а какие-то другие микроорганизмы, природа которых точно еще не установлена. Зато доподлинно известно, что в клубеньках ольхи, лоха и казуарины вместо бактерий живут актиномицеты. Они тоже умеют фиксировать атмосферный азот. А вот в коралловидных корнях (они отличаются тем, что растут не вниз, а вверх) австралийских саговников уже давно обнаружены сине-зеленые водоросли. Примечательны они тем, что способны улавливать азот, находясь как в корнях саговника, так и в изолированной культуре.