Ю. Плюснин - Генетически и культурно обусловленные стереотипы поведения

Поведение можно рассматривать как стремление организма достигнуть двух противоположных целей: максимального соответствия изменчивой внешней среде и минимизации риска ошибиться в каждом конкретном случае. Абсолютная генетическая детерминация поведения неадаптивна. Но ситуации часто повторяются, оказываются типичными, а конкретных целей не так уже много. Из этого следует, что поведение должно быть тем более стандартным (стереотипизованным), чем оно элементарнее и непосредственнее (акты, связанные с поиском пищи, гораздо разнообразнее актов умерщвления добычи и ее поедания). Поэтому во всех разрешенных случаях эволюция поведения направлена в сторону стереотипизации, а не лабилизации. Таким образом, детерминанты стереотипного поведения могут быть разной природы: генетической, эпигенетической, социокультурной. Проблема же соотношения между детерминантами поведения может быть сформулирована следующим образом: возможен ли взаимный переход стереотипов поведения из-под контроля одного управляющего механизма под контроль другого? Ответ, как мы увидим, окажется неоднозначным.

Поскольку в этологии стереотипы отождествляются с фиксированными последовательностями актов, интуитивно предполагается, что они детерминированы наследственно. При этом главным условием отнесения поведения к фиксированной последовательности актов является то, что его выразительная форма не зависит от внешних раздражителей. По этому поводу О. Меннинг замечает: «Несомненно, что в развитии таких актов большую роль должен играть наследственный компонент… Однако важно помнить, что фактически невозможно сказать что-нибудь твердо о наследственной обусловленности поведения, которое имеет столь малую индивидуальную изменчивость. Общеизвестно, что генетика опирается на анализ того, как наследуются различия» [4] Меннинг О.А. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир, 1982, 360с. [с. 64] . Вообще, лишь в отношении «расщепляющихся» признаков поведения мы можем определенно говорить о генетической детерминации. Это демонстрируют работы Дилгера по гнездовому поведению попугаев-неразлучников и Ротенбухлера на медоносных пчелах с гигиеническим поведением.

Однако утверждения о генетической природе поведения вовсе не упрощают проблемы. Целостная форма поведения зависит не только от отдельных генов. Во-первых, стереотипы детерминированы скорее не отдельными генами, а генными комплексами, которые сцеплены внутри себя (об этом свидетельствует тот факт, что у гибридов зачастую нарушается именно последовательность отдельных актов комплекса, но сами комплексы остаются без изменений). Поэтому вероятнее всего, что контроль последовательности актов независим от контроля самих актов.

Во-вторых, генный контроль осуществляется на разных уровнях: от синтеза белка до работы мышечных групп. При этом гены-переключатели определяют, проявится или не проявится данный стереотип поведения даже в присутствии соответствующих генов.

В-третьих, детальный анализ даже простых актов поведения во всех случаях выявляет индивидуальные различия в форме движений (поэтому Барлоу предложил называть последовательности актов не фиксированными, а модальными, т. е. имеющими некоторый диапазон изменчивости).

Поэтому реализация стереотипа в каждом конкретном случае определяется как индивидуальностью особи (в том числе морфофизиологическими особенностями), ее опытом, обучением, тренировкой, мотивационным состоянием, так и внешними условиями. В целом, как указывает Р. Хайнд [5] Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975, 856с. , полная унификация проявления стереотипного поведения ограничена возможностями эффекторов, биомеханикой тела, особенностями строения и функционирования нервной системы, а также ограничениями, накладываемыми извне, так как каждый последующий акт регулируется проприоцептивно (координация движений) или ориентируется внешними раздражителями. Если этот эпигенетический контроль поведения (проприоцептивная и экстероцептивная регуляция) имеет большое относительное значение, поведение может выглядеть даже как совершенно произвольное (сравните поведение каракатицы при охоте на креветок [6] Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1985, 192с. [с. 12] с поведением грибника). Напротив, предельно рутинизированное поведение и навыки, ставшие динамическими стереотипами, могут быть ошибочно оценены как простые моторные акты, и сделаем мы это тем скорее, чем ближе эти действия к естественным.