Новый вид индивидуально вырабатываемых реакций можно рассматривать как своеобразную форму устойчивой сенсибилизации, точнее суммационного рефлекса, близкую по своим характеристикам к доминанте. От обычного суммационного рефлекса они отличаются двумя свойствами: большей устойчивостью, сохраняясь от нескольких часов до нескольких суток, и тем, что возникают только при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей и лишь при данной последовательности их предъявления. Поэтому их следует отнести к сигнальным реакциям, так как ранее индифферентный раздражитель, за которым постоянно следует действие безусловного, приобретая способность вызывать аналогичную ему реакцию, как бы сигнализирует организму о предстоящем воздействии, вызывая упреждающий эффект. Приспособительный характер подобных реакций велик, так как они, возникая заранее, позволяют подготовиться к грядущим событиям.
Впервые на возникновение доминантных отношений обратил внимание и описал их как один из наиболее общих принципов работы нервных центров известный русский физиолог А.А. Ухтомский. Под этим термином понимают временное существование в центральной нервной системе очагов повышенной возбудимости, которые могут усиливаться под влиянием различных раздражителей, падающих на организм извне или возникающих в нем самом, в то время как многие другие центры оказываются нарочито заторможенными. Важно подчеркнуть, что далеко не любой возбужденный очаг ведет себя как доминантный. Для этого необходима известная степень заторможенности других центров, препятствующая поступлению сюда предназначенных им раздражений и переадресующая их в гипервозбужденный очаг. Только центр, «притягивающий» к себе возбуждение из других рефлекторных систем, может быть назван доминантным. Благодаря тому что в доминантный очаг направляются любые не предназначенные ему раздражения, они приобретают способность вызывать реакции, свойственные доминантному очагу.
Описывая наиболее характерные черты доминанты, А.А. Ухтомский подчеркивал, что она является нормальным рабочим принципом нервной системы любых организмов и лежит в основе возникновения новых реакций, формирующихся под влиянием воздействий внешней среды. Не следует думать, что в мозгу одновременно способен существовать лишь один доминантный очаг и все раздражения, падающие на организм, непременно сюда направляются. Доминантных очагов может быть несколько, и они в различной степени «притягивают» возбуждение из соседних областей мозга. Вероятно, существует иерархия доминантных центров, которые являются местом формирования поведения как в момент существования доминанты, так и в последействии, участвуя в образовании еще более стабильных реакций, таких как условные рефлексы.
Доминанта играет ведущую роль в формировании поведения даже у высших животных; понятно, что для примитивных организмов этот принцип должен быть еще важнее. К сожалению, особенности возникновения на основе доминанты новых поведенческих реакций именно у низших животных изучены пока плохо и многое еще непонятно. Например, почему для данного вида индивидуально вырабатываемых реакций обязательно необходимо сочетание двух раздражителей? Можно лишь предположить, что это приводит к тренировке перехода более слабого раздражения в господствующий в данный момент нервный центр.
Индивидуально приобретаемые приспособительные реакции, имеющие в своей основе развитие доминанты, вырабатываются у всех животных начиная с плоских червей. У различных видов планарий их удается сформировать путем сочетания света или слабого тока воды и электрического раздражения, очень слабого электрического раздражения и сильного света. Они сохраняются у планарий от 10 часов до нескольких недель, что для других животных нетипично. Важной особенностью описанных реакций является то, что они легче вырабатываются на безусловные, но чрезвычайно слабые раздражители. Так, у асцидий оборонительную реакцию удалось выработать на слабую вибрацию, а у планарий, ланцетников и миног – на слабый свет, слабую вибрацию, слабое тактильное и электрическое раздражение. Эти же раздражители, только большей интенсивности, сами вызывают у экспериментальных животных оборонительную реакцию и могут использоваться при сочетаниях в качестве безусловных. Иными словами, образование индивидуально вырабатываемых реакций осуществляется как бы путем повышения чувствительности к определенным раздражителям, используемым в качестве условных.
Читать дальше