Александр Коган: Основы физиологии высшей нервной деятельности

Уже на раннем этапе эволюции позвоночных в передних отделах первоначально однородной мозговой трубки выделяется головной мозг, управляющий приспособительным поведением. В нем развиваются структуры, имеющие наибольшее значение для замыкания вредных связей в процессе условно-рефлекторной деятельности. На сновании опытов с удалением частей мозга у рыб было высказано предположение, что у них эту функцию выполняют структуры среднего и промежуточного мозга. Возможно, это определяется тем, что именно здесь сходятся пути всех сенсорных систем, а передний мозг развивается еще только как обонятельный.

У птиц ведущим отделом в развитии мозга становятся стриарные тела, образующие основную массу больших полушарий. Многочисленные факты указывают на то, что в них происходит замыкание временных связей. Голубь с удаленными полушариями служит наглядной иллюстрацией крайней бедности поведения, лишенного приобретенных в жизни навыков. Осуществление особенно сложных форм поведения птиц связывают с развитием структур гиперстриатума, образующих возвышение над полушариями, которое получило название «вульст». У врановых, например, его разрушение нарушает способность к осуществлению свойственных им сложных форм поведения.

У млекопитающих мозг развивается главным образом за счет бурного разрастания многослойной коры полушарий мозга. Особенное развитие получает новая кора (неокортекс), которая оттесняет старую и древнюю кору, покрывает в виде плаща весь мозг и, не умещаясь на его поверхности, собирается в складки, образуя многочисленные извилины, разделенные бороздами. Вопрос о структурах, осуществляющих замыкание временных связей, и их локализации в больших полушариях является предметом большого числа исследований и во многом является дискуссионным.

Удаление частей и всей коры больших полушарий.Если у взрослой собаки удалить затылочные области коры, то она утрачивает все сложные зрительные условные рефлексы и не может их восстановить. Такая собака не узнает своего хозяина, безразлична к виду самых лакомых кусков пищи, равнодушно смотрит на пробегающую мимо кошку, которую прежде бросилась бы преследовать. Наступает то, что раньше называли «психической слепотой». Собака видит, так как она обходит препятствия, поворачивается к свету. Но она «не понимает» смысла увиденного. Без участия зрительной коры зрительные сигналы остаются ни с чем не связанными.

И все-таки такая собака может образовывать очень простые зрительные условные рефлексы. Например, появление освещенной фигуры человека можно сделать сигналом пищи, вызывающим выделение слюны, облизывание, виляние хвостом. Следовательно, и в других областях коры находятся клетки, воспринимающие зрительные сигналы и способные их связывать с теми или иными действиями. Эти факты, подтвержденные и в опытах с повреждением корковых областей представительства других сенсорных систем, привели к мнению, что проекционные зоны перекрывают друг друга (Л. Лючиани, 1900). Дальнейшие исследования вопроса о локализации функций в коре в работах И.П. Павлова (1907–1909) показали широкое перекрытие проекционных зон, зависящее от природы сигналов и образуемых временных связей. Обобщая все эти исследования, И.П. Павлов (1927) выдвинул и обосновал представление о динамической локализации корковых функций. Перекрытия — это следы того широкого представительства всех видов рецепции во всей коре, которое имело место до их разделения по проекционным зонам. Каждое ядро корковой части анализатора окружено его рассеянными элементами, которых становится все меньше по мере удаления от ядра.

Рассеянные элементы не в состоянии заменить специализированные клетки ядра для образования тонких временных связей. Собака после удаления затылочных долей может вырабатывать лишь самые простые условные рефлексы, например, на вид освещенной фигуры. Заставить же ее различать две такие фигуры, сходные по форме, не удается. Однако если удаление затылочных долей произвести в раннем возрасте, когда еще не произошло выделение и закрепление проекционных зон, то, вырастая, эти животные обнаруживают способность к выработке сложных форм условных зрительных рефлексов.

Возможность широкой взаимозаменяемести функций коры мозга в раннем онтогенезе соответствует свойствам малодифференцированной коры мозга млекопитающих в филогенезе. С этой точки зрения получают объяснение результаты опытов на крысах, у которых степень нарушения условных рефлексов оказалась зависящей не от конкретной области удаляемой коры, а от общего объема удаляемой корковой массы (рис. 6). На основании этих опытов было сделано заключение, что для условно-рефлекторной деятельности все отделы коры имеют одинаковое значение, кора «эквипотенциальна» (К. Лешли, 1933). Однако результаты этих опытов могут лишь демонстрировать свойства малодифференцированной коры грызунов, а специализированная кора более высокоорганизованных животных обнаруживает не «эквипотенциальность», а хорошо выраженную динамическую специализацию функций.