Александр Нейфах - Гены и развитие организма

He следует думать, что теперь мы понимаем процесс образования нервной трубки и других похожих морфогенезов до конца. В лучшем случае мы просто сделали еще один шаг в описании этого процесса и, если угодно, довели его до клеточного и даже до внутриклеточного уровня. Ho остается неизвестным, каким образом производится сборка молекул актина в кольцо микрофиламентов. Мы еще не знаем, почему она происходит в виде кольца, а не иным образом, почему она происходит именно на том конце клеток, который должен быть обращен внутрь будущей нервной трубки.

Выше, в гл. 6, мы уже говорили, что детерминация клеток эктодермального эпителия в нервную ткань происходит посредством индукции со стороны зачатка будущей хорды. Предполагается, что такая индукция каким-то образом (точный механизм индукции неизвестен) включает в клетках будущей нервной трубки те гены, которые ответственны за дифференцировку этих клеток в нервную ткань. Теперь мы, может быть несколько упрощенно, представляем и завершающие этапы образования нервной трубки: образование и стягивание в нужных местах микрофиламентов, изменение формы клеток и их свертывание в трубку. О событиях, происходящих между действием генов п образованием микрофиламентов, в наших знаниях лежит не заполненная пока брешь, которую в будущем займут сведения о том, как синтезируются белки, определяющие сборку микрофиламентов, и как определяется место их действия в клетках.

Такая длинная и сложная цепь событий лежит, очевидно, в основе каждого процесса формообразования! А ведь мы еще не касались того, как на последующих стадиях развития создается характерная форма нервной трубки с ее стенками неравной толщины (будущий спинной мозг), как она дифференцируется вдоль своей осп на отделы головного мозга и спинной мозг, как, наконец, составляющие ее клетки преобразуются в различные нервные клетки.

Многие процессы формообразования происходят не путем перемещения клеточных пластов, а путем перемещения отдельных клеток. Иногда движение клеточного пласта происходит при частичной потере его эпителиальной структуры. Так, например, осуществляется гаструляция у амфибий. Процесс начинается с изменения формы клеток будущей мезодермы. В том месте, где затем происходит впячивание клеток в полость бластулы (эмбриологи называют это место верхней губой бластопора), клетки принимают форму бутылки с вытянутым горлышком. Утолщенная часть клетки (дно бутылки) устремляется внутрь зародыша, а ее узкая часть (горлышко) остается связанной с тонкой пленкой, покрывающей весь зародыш, и тянет ее за собой. Контакты между соседними клетками при этом почти теряются — каждая из них движется в полость бластулы как бы независимо. Ho в действительности они находятся в одной упряжке, так как связаны общей поверхностной пленкой, которую они втягивают за собой внутрь.

На более поздних стадиях эмбрионального развития еще ряд клеточных пластов теряют свое эпителиальное строение: они рассыпаются на отдельные клетки, двигающиеся независимо друг от друга. Так ведут себя, например, клетки нервного гребня — структуры, образующейся на границе нервной трубки и эктодермального эпителия. Эти клетки вползают под эктодерму и двигаются под пей, вдоль ее внутренней поверхности. Позднее они дифференцируются в очень различных направлениях: в хрящевые клетки, в пигментные клетки — меланофоры, в клетки надпочечников.

Еще разнообразнее производные мезодермы. Значительная часть мезодермалыюго пласта рассыпается на отдельные клетки, так называемую мезенхиму — эмбриональные фибробластоподобные подвижные клетки с вытянутыми в разные стороны отростками. Эти клетки расползаются по всему зародышу и участвуют в образовании множества органов: соединительной ткани кожи, всего скелета, крови, сосудов и др.

В ходе этих формообразовательных процессов клетки занимают те позиции, в которых они дифференцируются в ткани различных органов. В определенных местах они сгущаются и образуют плотные скопления. Так выглядят, например, зачатки конечностей или окружающие спинной мозг зачатки позвонков. В других местах, напротив, клетки как бы расступаются, образуя полости различного размера и назначения.

Биологический смысл такого рассыпания клеточных пластов, направленной миграции клеток и их скопления в различных местах зародыша кажется понятным. Многие органы просто нельзя образовать из пластов, как бы их ни изгибать. Это невозможно или очень трудно по так сказать топологическим причинам. В то же время из рассеянных клеток можно в принципе собрать любую, самую сложную форму. Иное дело, как сложны должны быть те механизмы, которые «заставляют» клетки расположиться нужным образом. Понять это — значит понять в биологии развития очень многое.