Александр Нейфах - Гены и развитие организма

Формообразование — один из наиболее интригующих, но в то же время и один из наименее изученных процессов развития. Имея подробные описания морфогенеза, хорошо зная, что процессы морфогенеза однозначно определены генами, т. е. синтезированными под их контролем белками, мы не можем пока представить, каким образом белковые молекулы определяют поведение клеток — их направленное движение, их форму, их отношения друг с другом и т. д. Механизмы этих процессов естественно искать в свойствах клеточной поверхности, но это общее утверждение пока остается в большой степени голословным.

Говоря о «настоящем» развитии, мы не вправе забывать о вегетативном размножении, при котором половой процесс отсутствует. Этот вид размножения обычно наблюдается у неподвижных организмов — растений и прикрепленных просто организованных форм животных (губки, кишечнополостные), хотя пресноводную гидру, обычно размножающуюся почкованием, совсем неподвижной назвать нельзя. При вегетативном размножении отсутствуют три первых этапа — образование гамет, оплодотворение и дробление. Дифференцировка также ограничена, так как многие, хотя и не все, виды тканей родительского организма уже присутствуют в самом начале. При почковании гидры, например, оба слоя стенки тела — энтодерма и эктодерма — образуют соответствующие слои у почки, но происходит формообразование новых щупалец и ротового аппарата.

Кроме полового и вегетативного размножения, сложные процессы формообразования и клеточной дифференцировки происходят при регенерации — восстановлении утраченных органов. Червя или гидру можно разрезать на несколько частей, и каждая из них способна образовать небольшой целый организм. Кажется заманчивым свести все, что происходит во время этих трех явлений, к одним и тем же процессам. Трудно себе представить, что в ДНК простых многоклеточных содержатся три различные про граммы: для развития зародыша из яйца, для вегетативного размножения и для регенерации. Тем не менее, хотя во всех этих явлениях есть очень много общего, каждое из них имеет свои специфические особенности.

Половые клетки — яйца и сперматозоиды — завершают свое образование в половых железах взрослого животного. Если развитие половых желез проследить назад, к эмбриональным стадиям, можно убедиться, что будущие половые клетки (их называют гоноцитами) у большинства животных не сразу становятся частью половых желез. Гоноциты удается иногда обнаружить уже на самых ранних стадиях развития и проследить их последующую судьбу. Оказалось, что они закладываются самостоятельно и мигрируют в формирующуюся половую железу на более поздней стадии развития зародыша. Этих данных о раннем обособлении половых клеток не мог знать Август Вейсман (1834–1914), но тем не менее еще в конце прошлого века он сформулировал представление о «зародышевом пути» и «зародышевой плазме», во многом сохранившие свое значение до сих пор.

Происхождение и судьбу всех клеток организма в ходе его развития, начиная от яйца, можно представить в виде ветвящегося «родословного древа», в котором яйцо находится в основании, а специализированные клетки органов — на кончиках ветвей. Каждый акт дифференцировки — разделение одного типа клеток на два, отличающихся друг от друга, — выглядит на этой схеме как расхождение одной толстой ветви на две более тонкие. Теоретически, а часто и практически происхождение каждого типа специализированных клеток взрослого организма можно про следить, возвращаясь назад, через все деления, к яйцу. Среди «родословных» различных клеток можно выделить и происхождение половых клеток. Внешне на схеме оно не отличается от путей происхождения остальных клеток. Однако отличия есть, и принципиальные. Дело в том, что половая клетка дает начало новому яйцу, в то время как все остальные — органам и тканям взрослого организма. И судьба их различна: яйца и сперматозоиды дают начало новому организму, т. е. снова делятся и снова образуют все типы клеток, а остальные клетки организма погибают вместе с ним. В этом смысле организм состоит как бы из двух частей: одной — потенциально бессмертной — генеративной, второй — неизбежно погибающей, смертной — соматической (генерацио — размножение, сома — тело).

Если мы теперь на схеме проследим судьбу половых клеток — от яйца и до яйца, то мы вправе продолжить этот «зародышевый путь» и вперед, в будущие поколения, и назад, в прошлое. Судьба же соматических клеток тоже начинается от яйца, но обрывается вместе с гибелью организма. «Зародышевый путь» каждого вида тянется на зад через тысячи поколений до того момента, когда возник данный вид животных. Понятие это весьма условно, и если, например, «зародышевый путь» человека считать назад до появления кроманьонца, то это будет 40 тыс. лет и около двух тысяч поколений, а если до рамапитека (предполагаемое ответвление от линии человекообразных обезьян), то 10–15 млн. лет и соответственно около миллиона поколений.