Предположив широкое распространение группового отбора, Винн-Эдварс подстегнул противников этой концепции. Мэтт Ридли пишет об этом так:
"Винн-Эдвардс оказал биологии огромную услугу, раскрыв гигантское заблуждение, систематически заражавшее самое сердце эволюционной теории со времён Дарвина. Он раскрыл ложность заключения не для того, чтобы его уничтожить, а потому что полагал, что оно было верным и важным".
Ряд блестящих противников Винн-Эдвардса, к числу которых принадлежали Джордж Уильямс, Уильям Гамильтон, Джон Мейнард-Смит и Ричард Докинз, выступили против группового отбора. Уильямс доказал, что если одну и ту же форму поведения можно объяснить и с помощью отбора особей, и с помощью отбора групп, первое объяснение следует принять как более экономное. В прошлойколонке я скептически отзывался о вере в экономность эволюции, но на аргументы Уильямса мой скепсис не распространяется.
Другие противники группового отбора пошли ещё дальше. Ярче всего их кредо выразил Докинз в «Эгоистичном гене». Основной (или единственный) уровень отбора — отбор генов. Особи — это некие эпифеномены, вторичные сущности. Их задача — служить транспортным средством для генов. Главный аргумент Докинза заключается в том, что изменения, происшедшие с организмами и тем более их группами, не передаются следующим поколениям (или передаются неэффективно). Зато изменения генов клеток зародышевой линии (половых клеток — оплодотворенной зиготы — клеток, из которых будут развиваться половые, — половых клеток и так далее, потенциально до бесконечности) напрямую отражаются в будущих поколениях. Значит, по-настоящему эволюционируют только гены зародышевой линии, всё прочее — мишура.
Не теряли времени и сторонники надындивидуального отбора. Американский палеонтолог Стивен Стенли выдвинул гипотезу отбора видов, которую поддержали другие создатели концепции прерывистого равновесия — Стивен Джей Гулд и Нильс Элдридж.
Хотя набор уровней эволюции, претендующих на всеобщность, включает гены, особи, группы и виды, многие современные молекулярные ортодоксы утверждают (обычно со ссылкой на Докинза), что отбор действует исключительно на уровне генов.
Мне уже приходилось и цитировать исследования, где доказанотбор высокого уровня, и писать, что сам Докинз признал его возможность (почитайте, если не верите, шестую главу «Расширенного фенотипа», особенно её последнюю часть). Докинз лишь доказывает, что отбор на уровне генов наиболее эффективен, и потому сложные адаптации организмов следует объяснять именно его действием. Выделяя единицы отбора (репликаторы, по его терминологии), Докинз причисляет к ним гены, геномы бесполых организмов (а также полуклональных гибридов зелёных лягушек), генофонды видов или иных репродуктивно изолированных групп, а также мемы (единицы культурного наследования). Выяснять нужно не то, существует ли отбор на более высоком уровне, чем генный, а то, к каким эффектам он может приводить, а к каким — нет.
Говоря об уровнях отбора, я подбираюсь к теме, которая кажется мне чрезвычайно интересной. Вы помните колонку про Невидимую Ногу? Когда будет «побеждать» отбор в вышележащих системах, а когда — в нижележащих? В каких ситуациях отбор подсистем внутри системы будет вызывать действие Невидимой Руки, а в каких — Невидимой Ноги?
Эта тема требует неспешного разговора, и я оставлю её на другой раз. А сейчас опишу, как противники отбора высокого уровня неявно используют его в своих рассуждениях.
Тот самый Ридли, который называет групповой отбор гигантским заблуждением, в своей великолепной (без тени иронии!) "Красной королеве"приводит принадлежащее Лоренцу Херсту из Оксфорда объяснение, почему сперматозоид привносит в оплодотворяемую яйцеклетку лишь ядро с генами, и ничего кроме этого. Следите.
В клетках животных, растений, грибов и простейших гены содержат, во-первых, ядро, и, во-вторых, органеллы симбиотического происхождения – митохондрии (у всех) и пластиды (у способных к фотосинтезу). Эти органеллы размножаются делением, образуя внутриклеточные клоны.
Представьте себе организм, у которого митохондрии (или пластиды) передаются и по материнской, и по отцовской линии. Отбор будет благоприятствовать тем клонам органелл, которые будут чаще попадать в половые клетки и, значит, успешнее передаваться потомкам. Это приведёт к конкуренции клонов, соревнующихся в скорости размножения и выделении подавляющих конкурентов веществ.
Читать дальше
