Классическая приспособленность (развитие представлений, идущих от Спенсера, Дарвина и Уоллеса) — ожидаемое или действительное количество потомков индивида, доживших до определенного возраста. Совокупная приспособленность (предложенная Гамильтоном) — количество собственных потомков индивида, к которому прибавлен результат его влияния на количество потомков у его родственников (с учетом степени их родства).
Поясню на примере условных людей. Индивид M имел двоих детей, и уговорил свою сестру сделать аборт, когда она забеременела от какого-то проходимца. Индивид N был бесплоден, но потушил горящий дом своего брата и тем самым спас его троих детей.
Высчитаем классическую приспособленность. У M — двое детей, каждый из которых является его родственником на ½ (такова доля их общих генов). Итого, приспособленность M — 1. У N детей нет, и его приспособленность равна 0.
С совокупной приспособленностью сложнее. Сходство M и его сестры — ½, сестры и ее нерожденного ребенка — тоже ½, значит, сходство M и ребенка, которому он не дал родиться, — ¼. Совокупная приспособленность M составляет ½ + ½ — ¼ = ¾. Зато N обеспечил выживание троих детей, с каждым из которых он в родстве на ¼, итого — его совокупная приспособленность те же ¾. Если бы N спас четырех детей (или если бы M добился того, что его сестра отправилась бы в монастырь и вообще отказалась от деторождения), выяснилось бы, что бездетный N внес в следующее поколение более весомый вклад, чем отец двоих детей M!
Какой подход правильнее? В рамках своей логики правильны оба. Но учтите: с течением времени в популяции при определенных условиях может увеличиваться доля людей, состоящих в родстве с такими индивидами как N, а не с такими как M. В этом случае мера, подчеркивающая приспособленность (потенциальную эволюционную успешность) индивида N, окажется более адекватной.
Классическая приспособленность является мерой эффективности индивидуального отбора, открытого Дарвином и Уоллесом. Совокупная отражает действие родственного отбора, детища Гамильтона.
Теперь (внимание, барабанная дробь!) козырный аргумент в пользу родственного отбора. Гамильтон объяснил, почему многие перепончатокрылые — пчелы, осы и муравьи — часто демонстрируют настоящую социальность и альтруистическое поведение. Для них характерен специфичный механизм определения пола. Самка может откладывать неоплодотворенные яйца (гаплоидные, с одним хромосомным набором), из которых выходят самцы, и оплодотворенные (диплоидные, с двумя наборами, один от самки, другой — от самца), из которых выводятся самки. Сходство матери и ее дочерей — ½, а сестер друг с другом — ¾ (отец имеет единственный набор хромосом и все его дочери получают этот набор полностью). Это означает, что самка обеспечит лучшую выживаемость собственных генов, если будет ухаживать за своими сестрами, а не за своими дочерями!
Вспомним пример с господами M и N. Если бы выяснилось, что племянники — более близкие наши родственники, чем собственные дети (а у пчел, к примеру, дела обстоят именно так), с точки зрения совокупной приспособленности выгоднее было бы заботиться именно о них, а не о своих детях!
Потороплюсь ослабить только что приведенный аргумент. Не все перепончатокрылые с подобной (гапло-диплоидной) системой определения пола социальны. Более того, не все эусоциальные виды имеют такую систему определения пола. Так, бесплодные особи, заботящиеся о своих сестрах и братьях, характерны еще и для термитов, некоторых креветок, жуков и даже млекопитающих (голых землекопов). Кстати, хотя человеческое общество и не поддерживается бесплодными особями, наш уровень социальности (и альтруизма) тоже чрезвычайно высок и требует объяснения. Но даже с этими оговорками можно предположить, что гапло-диплоидное определение пола способствует эусоциальности, подтверждая перспективность концепции родственного отбора и совокупной приспособленности.
Сделаем еще один важный шаг. Что происходит при размножении? Появляются новые особи — некие, не всегда точные, копии прежних. Они несут гены — некие, не всегда точные, копии родительских генов. Популяционное воспроизводство можно рассматривать и как репродукцию особей, и как репродукцию генов! Эквивалентны ли эти подходы?
На уровне репродукции генов можно успешно описать и индивидуальный, и родственный отбор. На уровне репродукции особей — только индивидуальный. Бесплодная особь, которая подарила жизнь своим племянникам, не размножилась. Размножены (увеличили число своих копий) только ее гены.
Читать дальше
