Какие же следствия вытекают из перечисленных мною предпосылок?
Любой развивающийся организм имеет определённый набор возможных путей развития. Отбор может поддерживать одну или несколько норм. Такой отбор приводит к тому, что нормальное развитие становится всё более устойчивым; в случае нескольких норм развиваются генетические системы переключения между этими путями (типичные гены, работающие по Менделю). Когда экологическая ситуация меняется, отбор начинает работать против прежних норм. Развитие организмов дестабилизируется, начинают возникать разнообразные аберрации. Если какие-то из этих аберраций поддерживаются отбором в новых условиях, он начинает стабилизировать уже их развитие, делая их новыми нормами. Таким образом, эволюция оказывается чередованием стабилизации и дестабилизации определённых путей развития отбором.
Давайте я попробую сформулировать альтернативную точку зрения. Сразу скажу, что она получится немного карикатурной. Так думают не все сторонники СТЭ, а только самые ортодоксальные из них. Увы, даже те из сторонников СТЭ, которые оспорят приведённые мною утверждения, в своих представлениях о механизме эволюции вынуждены опираться на них неявно. Без опоры на эти, на самом-то деле легко опровергаемые, утверждения СТЭ не работает.
Свойства организма определяют его гены. Каждому состоянию гена (аллелю) отвечает свой признак. Некоторые из аллелей полезные, некоторые — вредные. Новые аллели возникают в результате спонтанных и ненаправленных изменений уже имеющихся — мутаций. Если мутация значимо меняет генетический «текст», возникает новый аллель, у которого будет своё полезное или вредное проявление. Отбор удаляет носителей вредных признаков, оставляя носителей полезных. Хотя особи в естественных популяциях отличаются друг от друга по многим генам и по многим признакам, действие отбора постепенно повышает частоту полезных аллелей в популяции и тем самым обеспечивает эволюционный прогресс.
Вам знакомы такие представления? Что, неужели даже привычны? Как их назвать? Один из удачных вариантов — «генетика горохового мешка» (тут обыгрывается то, что СТЭ рассматривает каждый признак по отдельности, как отдельные горошины, пересыпающиеся в мешок). Даже жалко: такая стройная картина — и неправильная. Особенно губительны для неё два обстоятельства. Эффект каждого аллеля зависит от того, в каком генетическом окружении он оказался и в каких условиях происходит развитие организма. Прямого соответствия, позволяющего по признакам организма определить его гены, нет — одни и те же удачные варианты, которым благоприятствует отбор, могут развиваться на самой разной генетической основе или просто в результате специфического действия среды. Чем сложнее организм, тем сложнее связи, влияющие на развитие его признаков. Почитайте: я достаточно подробно описывал усложнение связи между генами и признаками в одной из прежних колонок.
Думаете, это всё? Есть ещё одна проблема. Даже при однозначном соответствии между генами и отражающими их признаками, отбор одновременно по нескольким генам оказывается крайне неэффективным (и это мы затрагивали ещё в одной старой колонке).
Последнее утверждение часто называют «дилеммой Холдейна». Это обстоятельство было впервые осознано в статье «Цена естественного отбора», опубликованной в 1957 г. Джоном Холдейном (1892-1964), одним из творцов СТЭ. Я не согласен с формулировкой дилеммы Холдейна, которую предлагаетВикипедия; её суть — именно в неэффективности отбора, идущего одновременно по многим генам, а не в той или иной оценке скорости эволюции. В отличие от автора упомянутой статьи Википедии, я (вслед за Расницыным) удивляюсь не тому, как быстро идёт эволюция, а тому, насколько она обычно идет медленно (по сравнению с примерами, которые показывают доступные для неё скорости изменений).
Сравнивать СТЭ и ЭТЭ можно ещё долго. Приведу лишь ещё одну деталь. Для СТЭ наследственность — непонятно откуда взявшееся свойство живого. Вначале возникли гены, которые «умели» определять признаки, потом отбор признаков привёл к эволюции генов. Для ЭТЭ наследственность — результат отбора. Способные к копированию (размножению) системы оказывались успешны, если на смену единицам отбора, соответствовавшим запросам среды, приходили похожие на них. Наследственность — следствие отбора на воспроизведение сохраняемой отбором нормы.
Почему же до сих пор ЭТЭ остается уделом интеллектуального меньшинства биологов, а подавляющее их большинство продолжает «по умолчанию» опираться на СТЭ? Тут много причин. СТЭ построена на линейных цепочках «причина — следствие», к анализу которых хорошо приспособленанаша структура мышления. Задача анализа свойств системы управления развитием сложного организма намного сложнее задачи трёх тел, о которых я рассказывал в упомянутой колонке.
Читать дальше
