А как же отказывающиеся от полового процесса дафнии, о которых я рассказывал в прошлой колонке? С точки зрения гипотезы Наннея они — на полпути к вымиранию...
«Топор Кондрашова»— мутационная детерминистическая гипотеза Кондрашова. Выдвинута российским (сейчас российско-американским) биологом Алексеем Симоновичем Кондрашовым. Эта гипотеза обращает внимание на то, как слабовредные по отдельности мутации распределяются в популяции организмов с половым размножением. Некоторые особи несут небольшое количество таких мутаций, некоторые — много. Предположим, что действие этих мутаций обладает накопительным эффектом: чем их больше, тем ниже жизнеспособность. Рассмотрим распределение особей по количеству несомых ими мутаций. Отбор будет отсекать, как топором, наиболее перегруженные классы особей, попросту удаляя «хвост» распределения. Каждая смерть особи из этих классов распределения уносит из популяционного генофонда множество мутаций; у бесполых организмов такая же очистка потребовала бы гибели многих особей.
Кроме того, Кондрашов обратил внимание на эволюционные последствия чередования гаплоидности и диплоидности, о которых мы говорили в прошлый раз. Летальная мутация у гаплоидного организма ведёт к его смерти. Диплоидный организм может в двух своих хромосомных наборах иметь несколько летальных мутаций и прекрасно себя чувствовать. С другой стороны, те гены, которые на гаплоидной фазе приводят к гибели (или отдельного гаплоидного поколения, или хотя бы гаплоидных половых клеток) будут эффективно устраняться из популяции, не допускаясь до диплоидной фазы.
В отличие от «викария из Брея» и храповика Мёллера, гипотеза Кондрашова касается краткосрочных преимуществ организмов, возникших в результате полового процесса.
Гипотеза полового отбора Мэннинга. Английский биолог Джон Мэннинг обращает внимание на то, что самки, выбирая самцов, могут проводить достаточно эффективную оценку приспособленности самцов. Это показано и для человека, и для многих других животных — впрочем, тех, кто характеризуется сложным поведением. Сомневаться в том, что этот механизм во многих случаях работает, не приходится. С другой стороны, этой гипотезой не объяснить переход к половому воспроизводству от клонального, когда тонкие механизмы полового отбора ещё не возникли.
«Эволюционную теорию пола» Геодакяна я бы назвал информационной гипотезой Геодакяна. Российский физик и генетик Виген Геодакян выдвинул ряд оригинальных идей, касающихся того, как информация о том, какие генотипические особенности особей оказываются востребованы средой, отражается в генофонде вида. Он убедительно показывает, что эволюционные новшества опробуются прежде всего на самцах (на представителях того пола, которого менее жалко). Конечно, о взглядах Геодакяна надо писать отдельно — и желательно подробно. Здесь скажу только то, что, на мой взгляд, у него есть целый ряд хороших идей, но и немало явно сомнительных суждений. И, конечно, я не могу согласиться с его интегральной оценкой результата его творчества.
В. Геодакян. Два пола. Зачем и почему. — С. 5. «Широта теории, её объяснительный и предсказательный потенциал позволяют ей занять место многих частных и несовершенных теорий в области пола, в частности теории полового отбора Ч. Дарвина» .
В эту колонку поместятся ещё только лишь две экологические гипотезы, касающиеся краткосрочных экологических преимуществ организмов, возникших в ходе полового размножения.
Гипотеза лотереи Уильямсанравится мне особенно. По простой причине: я раньше дошёл до неё сам — и лишь потом прочитал о ней у Ридли и Геодакяна. Я думал о брекетинге экспозиции в фотографии. Когда фотограф не знает, подходит ли установленная им экспозиция к имеющимся условиям освещения и особенностям предмета съёмки, а также когда ему не нужно дорожить каждым кадром, он может использовать брекетинг. Один кадр автоматически делается с теми установками, которые выставлены в фотоаппарате, один — с увеличенной на ступень экспозицией, один — с уменьшенной. Экспозицию можно только увеличивать или уменьшать, а для изменения свойства потомков существует множество степеней свободы. Что надо менять? Те признаки, по которым родитель (прошедший горнило отбора) отличается от своих сородичей, также «проверенных» естественным отбором.
На первый взгляд, гипотеза Джорджа Уильямса хорошо согласуется с анализом жизненных циклов. Пока условия остаются постоянными, дафнии и тли размножаются клонально. Когда условия меняются, появляется половое поколение, повышающее разнообразие потомства. Когда земляничный куст или колония коралловых полипов осваивают своё ближайшее окружение, они делают это клонально: земляника выбрасывает усы, а кораллы почкуются. Зато отдалённые местообитания заселяются с помощью семян или личинок, образующихся при половом размножении. Организмы, которые ищут места для своих потомков лишь вдалеке (как вязы или устрицы), обходятся исключительно половым размножением.
Читать дальше
