Этот распространяющийся потенциал действия, "бегущий" по всей длине волокна, не ослабевая, и является нервным импульсом. Любая сигнализация в нервной системе на расстоянии миллиметра и более происходит в форме импульсов. Независимо от типа волокна и от того, связано ли оно с движением, зрением или мышлением, сигналы везде практически одинаковы. Меняется же в данном нервном волокне при определенных условиях просто число импульсов в секунду.
Приход импульса к окончанию аксона сказывается на следующем нейроне в цепи: изменяется его склонность генерировать импульсы. На пресинаптической мембране окончания выделяется медиатор - вещество, которое диффундирует через щель между двумя клетками и оказывает на постсинаптическую мембрану по ту сторону щели одно из двух воздействий. В возбудительном синапсе медиатор вызывает понижение постсинаптического мембранного потенциала, и в результате постсинаптическая клетка генерирует импульсы с большей частотой. В тормозном синапсе эффект медиатора состоит в стабилизации постсинаптического мембранного потенциала, из-за чего возбудительным синапсам труднее деполяризовать постсинаптическую клетку, и вследствие этого генерация импульсов либо прекращается, либо идет с меньшей частотой.
Является ли данный синапс возбудительным или тормозным, зависит от того, какой медиатор выделяет пресинаптическая клетка, и от химизма мембраны постсинаптической клетки. Почти к каждому нейрону приходят входы от множества окончаний, обычно от многих сотен, а иногда и тысяч, причем одни из них возбудительные, а другие тормозные. В каждый данный момент одни входы активны, а другие бездействуют, и от суммы возбудительных и тормозных эффектов зависит, будет ли клетка генерировать импульсы, и если будет, то с какой частотой. Иными словами, нейрон - это нечто гораздо большее, чем простой прибор для пересылки импульсов с одного места на другое. Каждый нейрон непрерывно оценивает все сигналы, приходящие к нему от других клеток, и выражает результаты этой оценки частотой своих собственных сигналов.
Таким образом, распространение обоих типов сигналов по мембране нейрона и химические процессы на уровне синапсов в общих чертах изучены. Однако далеко не ясна связь между формой нейрона (форма дерева с разветвленной кроной) и способом суммирования и оценки получаемых сигналов. Два входных сигнала, из которых каждый может быть возбудительным или тормозным, несомненно суммируются совсем по-разному, в зависимости от того, расположены ли синапсы по соседству (например, на одной и той же дендритной веточке) или один синапс находится на одной веточке, а другой далеко от него (возможно, на веточке другого дендрита) или же один синапс образуется на веточке, а другой на теле клетки. Форма, весьма различная у разных классов нейронов, должна играть важную роль в их функции, но пока это все, что можно сказать с уверенностью.
Близкая к этому группа вопросов касается значения некоторых синапсов (обычного вида синапсов с пресинаптическим и постсинаптическим компонентами), которые соединяют два дендрита или два аксона, а не как обычно - аксон с дендритом или с телом клетки. Мягко выражаясь, никто толком не знает, что о них думать. Наконец, положение еще больше осложняется тем, что некоторые синапсы совершенно отличны от обычного химического типа, так как в них не происходит диффузия медиатора, а течет электрический ток. Их открыли в 50-х годах Э. Фершпен (Е. Furshpan) и Д. Поттер (D. Potter) из Лондонского университетского колледжа. Почему в одних синапсах природа применяет передачу химическую, а в других - электрическую, пока что остается загадкой.
Если глубже рассматривать многие еще не получившие ответа вопросы относительно нервных сигналов, то они оказываются связанными с тонкой структурой и функцией нейронной мембраны, потому что на молекулярном уровне точно еще не известно, как ионы проходят через мембраны или как влияют изменения потенциала и медиаторы на проницаемость для отдельных ионов (см. Ч. Стивене "Нейрон"). Особый интерес представляет химизм синаптической передачи, при которой обнаружено уже больше 20 медиаторных веществ, а также те способы, какими нейроны синтезируют, выделяют, поглощают и разрушают эти уже достаточно хорошо известные вещества (см. Л. Иверсен "Химия мозга").
Еще не полное, но в значительной мере уже достигнутое понимание химии синапсов нашло свое отражение в психиатрии и фармакологии. Многие заболевания - от паркинсонизма до депрессии, - по-видимому, связаны с нарушением синаптической передачи, и действие многих лекарств сводится к усилению или ослаблению этой передачи (см. С. Кити "Заболевания человеческого мозга").
Читать дальше