неизвестен Автор: Мозг (сборник)

Окрашенная по Гольджи нервная ткань из зрительной коры крысы зарисована Рамон-и-Кахалом в 1888 г. Цифры по правому краю обозначают слои клеток; заглавными буквами помечены отдельные нейроны. Одним из самых важных вкладов Рамон-и-Кахала в нейробиологию явилось доказательство того факта, что нейрон представляет собой отдельную, обособленную клетку, а не элемент непрерывной сети.

Последним в этом ряду достижений явилась методика, разработанная несколько лет назад Л. Соколовым (L. Sokoloff) в Национальном институте охраны психического здоровья. Глюкоза служит "топливом" для нейронов и в активном состоянии клетки потребляют больше глюкозы, чем в покое. Меченая дезоксиглюкоза усваивается клетками, как если бы это была глюкоза. Она расщепляется, как глюкоза, но продукт первого этапа ее метаболизма не подвергается дальнейшим превращениям. Не имея поэтому возможности выйти из клетки, этот продукт скапливается в ней, и степень радиоактивности в определенных клетках указывает на их функциональную активность. Можно поставить, например, такой опыт: ввести это вещество внутривенно лабораторному животному, а затем предъявить звуковой раздражитель; микроскопическое исследование мозга позволит выявить те его области, которые связаны со слухом. Совсем недавно разработана новая методика-позитронно-эмиссионная томография, которая позволяет обнаруживать с помощью наружных датчиков присутствие дезоксиглюкозы или других веществ, меченных радиоактивными изотопами, испускающими позитроны. Эта перспективная методика делает возможным картирование активных структур мозга in vivo у лабораторного животного или у человека.

Применение всех существующих методик для выявления в первом приближении, без деталей, связей в одной только структуре - скажем, в части коры больших полушарий или в мозжечке - может занять у одного-двух анатомов пять или десять лет. Законченных нейроанатомов, людей особой породы, часто одержимых, а порой даже полупараноиков, во всем мире насчитывается всего несколько десятков. А поскольку мозг состоит из сотен разных структур, становится ясно, что одного только понимания связей в головном мозгу придется ждать еще много лет.

Кроме того, изучить связи данной структуры в мозгу - это еще не значит понять ее физиологию. Для этого надо прежде всего узнать, как работают отдельные нейроны. За последние три-четыре десятилетия стало более или менее понятно, как один нейрон генерирует электрические сигналы и передает информацию другим клеткам. Над выяснением этого механизма трудились многие ученые, в их числе: Г. Дэйл (Н. Dale), О. Леви (О. Loewi), А. Ходжкин (A. Hodgkin), А. Хаксли (A. Huxley), Б. Катц (В. Katz), Дж. Экклс (J. Eccles) и С. Куффлер (St. Kuffler). Одно из удивительных открытий состояло в том, что все нейроны, несмотря на различия по величине и форме, используют два одинаковых вида электрических сигналов: градуальные потенциалы и потенциалы действия.

Весь нейрон - его тело, длинный аксон и ветвящиеся дендриты поляризован таким образом, что внутри он заряжен отрицательно приблизительно на 70 мВ по отношению к наружной поверхности. Этот "потенциал покоя" создается двумя свойствами клеточной мембраны. Во-первых, мембрана активно переносит ионы, выводя из клетки положительно заряженные ионы натрия и пропуская внутрь положительно заряженные ионы калия, вследствие чего концентрации этих двух видов ионов внутри клетки и снаружи совершенно различны. Во-вторых, способность проникать через мембрану у натрия и калия также различна.

Изменения разности потенциалов, которая создается таким образом между наружной и внутренней сторонами клетки в состоянии покоя, -это электрические сигналы нервов. Изменение трансмембранного напряжения на любом участке клетки или ее отростков быстро распространяется по мембране во всех направлениях, постепенно затухая; уже на расстоянии нескольких миллиметров сигнал вряд ли удается обнаружить. Это электрический сигнал первого рода, т.е. градуальный потенциал. Его основная функция состоит в передаче сигналов на очень короткие расстояния.

Сигнал второго типа, потенциал действия, передает информацию на большие расстояния. Если мембрана деполяризована (ее потенциал снижен) до критического уровня - от уровня покоя, равного 70 мВ, до приблизительно 50 мВ, - то наступает внезапное, резкое изменение: на время снимаются существующие препятствия току ионов калия и натрия и возникает локальный поток ионов, достаточный для того, чтобы изменить знак мембранного потенциала, который становится положительным внутри и достигает 50 мВ, а затем полярность снова меняется и восстанавливается нормальный потенциал покоя. Все это занимает около тысячной доли секунды. За это время первое изменение знака (на положительный внутри) создает мощный градуальный потенциал, который распространяется и доводит соседний участок мембраны до критического уровня; это вызывает изменение полярности в следующем участке мембраны, что в свою очередь создает изменение знака в соседнем участке. В результате временное изменение полярности быстро распространяется по нервному волокну.