Святослав Медведев - Наталья Бехтерева – какой мы ее знали

Вторая причина заключается в относительной дешевизне современных электроэнцефалографов. Действительно, в наши дни приборы для регистрации ЭЭГ стоят от нескольких тысяч до нескольких десятков тысяч долларов США, что совсем недорого по сравнению с многомиллионной стоимостью оборудования для МРТ и ПЭТ.

Третья причина – значительный рост наших познаний о механизмах генерации волн спонтанной ЭЭГ и функционального значения компонентов когнитивных вызванных потенциалов.

И наконец, четвертая причина – высокое временное разрешение сигналов ЭЭГ и когнитивных вызванных потенциалов мозга. Такое высокое временное разрешение принципиально не может быть достигнуто другими техниками нейрокартирования. Действительно, методы ЭЭГ и когнитивных вызванных потенциалов обеспечивают временное разрешение сигналов в несколько миллисекунд, в то время как методы позитронно-эмиссионной томографии и магниторезонансной томографии дают временное разрешение, не превышающее 6 секунд.

Иначе говоря, мы вступили на новый виток спирали развития науки о мозге. Говоря о феномене детекции ошибок, на этом витке мы смогли получить данные, позволившие объединить в единую, стройную систему результаты, получаемые в исследованиях Натальи Петровны о детерминаторах ошибок в подкорковых структурах мозга, и результаты, полученные в исследованиях магниторезонансной томографии о детекторах ошибок. К сожалению, эти данные были опубликованы уже после смерти Натальи Петровны.

Ниже я коротко опишу эти данные, поскольку я уверен, что сама Наталья Петровна захотела бы этого. Надо отметить, что среди многочисленных тестов, используемых в нашей лаборатории для изучения мозга, есть так называемый математический тест. В этом тесте испытуемые должны совершать различные математические операции над регулярно предъявляемыми цифрами. Поскольку этот сложный тест требует предельной концентрации внимания, испытуемые довольно часто совершают в нем ошибки. Сравнивая вызванные потенциалы мозга при правильных и ошибочных выполнениях теста, мы подтвердили данные, полученные в других лабораториях. Действительно, совершение ошибки сопровождалось генерацией негативной волны, называемой негативностью, связанной с ошибкой, или просто негативностью ошибки. За этой волной следовала позитивная волна. Негативность ошибки наблюдалась после неправильного выполнения функциональной пробы спустя всего лишь 100 мс после нажатия кнопки (необходимого для определения правильности выполнения теста) и характеризовалась лобно-центральной топографией. Эти данные полностью соответствуют данным, полученным многочисленными зарубежными исследователями.

Однако, обладая современными методами обработки данных и уникальной возможностью работы с огромным числом (около тысячи) испытуемых, мы пошли дальше. Мы применили метод независимых компонент к этой огромной совокупности данных. Нам впервые удалось разложить волну ошибки на три независимых компонента.

Механизм детекции и детерминации ошибок

А – исследования конца 1960-х годов. Суперпозиция вызванных изменений напряжения кислорода в тесте на оперативную память. Регистрация с помощью вживленных электродов. Справа – типичный «детектор» ошибки в хвостатом ядре мозга (из книги: Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты мыслительной деятельности. Л.: Наука, 1971);

Б – исследования начала XXI века. Независимые компоненты когнитивных вызванных потенциалов мозга при тесте на математические операции. Регистрация с помощью накожных электродов. Слева – топография компонента, справа – электромагнитная томография низкого разрешения, в центре – временная динамика компонента при правильном и ошибочном выполнении теста (из книги: Kropotov J. D. Quantitative EEG, event related potentials and neurotherapy – Academic Press, Elsevier: 2009).

Как видно из рисунка, негативность ошибки в действительности состоит из трех независимых компонентов, один из которых генерируется в дорсальной (когнитивной) части передней поясной извилины, а другой генерируется нейронами в задней части поясной извилины. Третий компонент генерируется в премоторной области коры за несколько сотен миллисекунд до совершения ошибки. Он локализован в части коры, которая является корковым выходом базальных ганглиев. Как видим, круг замкнулся: детерминаторы ошибок, обнаруженные Натальей Петровной в базальных ганглиях, отражаются в компонентах вызванных потенциалов, генерируемых в премоторной коре, в то время как детекторы ошибок, свидетельствующие о совершенной ошибке и вносящие вклад в негативность ошибки, локализованы в поясной извилине.

Читать дальше