Компьютерра - Компьютерра PDA N164 (17.03.2012-23.03.2012)

Вы знаете, такая перестройка модели не привела к существенному повышению эффективности поддержки альтруизма отбором. По крайней мере, в том варианте, который я выбрал, побеждают не только группы с высокой долей альтруистов, но и просто-напросто более многочисленные группы. Это реалистично: крупные группы, даже состоящие из менее героических борцов, имеют свои преимущества. Но если формирование субпопуляций происходит случайно, доля альтруистов в крупных группах оказывается ближе к средней по популяции. В таких условиях на динамику аллелей сильнее влияет простая случайность.

Но всегда ли справедливо предположение, что соотношение эгоистов и альтруистов в субпопуляциях определяется случайно? Не бывает ли так, что доля альтруистов во многих группах систематически превышает тот уровень, который надо ожидать согласно пуассонову распределению? Следует учесть процессы, приводящие к таким отклонениям. Первый - близкородственное размножение в малых группах. Второй - ассортативность при образовании групп, то есть наличие определённых предпочтений при их формировании.

В модели отражена ассортативность, способность альтруистов и эгоистов группироваться "по интересам". При формировании субпопуляций особи добавляются в них одна за одной. Вероятности добавления особей с генотипом AA ("чистых альтруистов"), aa ("чистых эгоистов") и Aa (ни то, ни сё) зависит от частот аллелей A и a в популяции. С ростом численности альтруистов в субпопуляции возрастает вероятность прибавления к ней следующих альтруистов (за счёт уменьшения вероятности прибавления особей Aa); то же самое относится и к накоплению эгоистов.

После описанных изменений эффективность поддержки альтруистов групповым отбором резко увеличилась. Но перед тем, как показать результат, расскажу ещё об одном изменении. Не только индивиды влияют на свойства группы, в состав которой они входят. Группы тоже влияют на поведение составляющих их особей. Приведу два примера таких влияний. Первый. В колониях общественных насекомых рабочие особи, которые не должны размножаться, контролируют друг друга. Если, к примеру, рабочая оса эгоистично начнет откладывать собственные яйца (вместо альтруистичного ухода за яйцами царицы), её приплод будет уничтожен другими рабочими.

Второй. В группах людей, где принято помогать друг другу, отказывающийся от принятых норм поведения эгоист может ощутить общественное осуждение, которое заставит его изменить своё поведение. Вспомните: в прошлой колонке я упоминал реципрокный (взаимный) альтруизм. Его следствием является способность особей оценивать друг друга по готовности помогать ближним. Следствием работы этого механизма может стать феномен репутации. Особи, действующие альтруистично, зарабатывают хорошую репутацию, способствующую повышению их статуса (и, например, увеличению количества их потомков). В таких группах могут вести себя альтруистично не только носители генов, способствующих альтруистичному поведению, но и генетические эгоисты!

В моей модели это отражается так. После формирования субпопуляции в ней определяется соотношение "чистых альтруистов"(AA) и "чистых эгоистов" (aa). Если альтруистов больше, особи Aa ведут себя как альтруисты (и с точки зрения жизнеспособности группы, и с точки зрения своих шансов на выживание), если больше эгоистов - как эгоисты. При равенстве количества особей из групп AA и aa характеристики представителей генотипа Aa оказываются промежуточными между двумя крайностями.

Итак, я внёс в модель аналогии группового антагонизма, ассортативности формирования групп и действия внутригрупповых норм поведения. Этап бесполого размножения оставшихся особей стал не нужен, и я его убрал. Вот изменённая (и значительно упрощённая!) модель. Хотя она описывает иной способ популяционного воспроизводства, чем характерный для человека, для нас важно, что сделанные изменения способствовали усилению отбора в пользу альтруистов.

Сравните этот скрин с рисунками в прошлой колонке. Описанные здесь изменения значительно упростили модель и привели к усилению поддержки альтруизма. Теперь альтруисты систематически побеждают и при таких значениях исходных параметров модели, которые в ином случае почти не оставляли бы им шансов

Да, кстати, приведённые здесь рассуждения могут помочь не только в понимании эволюции альтруизма. Они, кроме прочего, помогают искать ответы и на иные вопросы, например, на такой: почему религий много и они разные?