Светлана Завалеева - Цитология и гистология

Митохондрии участвуют в синтезе АТФ – макроэнергитического соединения, при гидролизе которого высвобождается энергия. В митохондриях происходит аэробное окисление органических соединений (клеточное дыхание) и освободившаяся энергия используется вновь для синтеза молекул АТФ. В указанных реакциях участвует ряд ферментов так называемого цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса), которые локализованы в матриксе митохондрий. На мембранах крист затем происходит окислительное фосфолирование при участии расположенных здесь белков цепи окисления и ферментов фосфолирования АДФ (аденозинтрифосфорной кислоты), поэтому митохондрии и называют энергитическими станциями, или органеллами клеточного дыхания.

Немембранные органеллы. К ним относят рибосомы, центриоли фибриллярные структуры.

Рибосомы (ribosomae). Это мелкие гранулы диаметром от 15 до 35 нм, на которых синтезируется белок путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Информацию о синтезе приносит к рибосомам информационная РНК (иРНК), которая образуется в ядре в ходе списывания (транскрипции) фрагментов генетической информации с ДНК.

Каждая рибосома состоит из двух ассиметричных субъединиц: большой, катализирующей сборку пептидных цепей, и малой, связывающей иРНК. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК), синтезирующимися в ядрышке и особыми белками, которые связываются с рРНК в ядре. В дальнейшем субъединицы по отдельности через ядерные поры поступают из ядра в цитоплазму, где и участвуют в синтезе белка. Рибосомы могут встречаться в виде свободных единичных органелл, образовывать комплексы (от 3 до 30 рибосом) – полисомы (последние характерны для недифференцированных камбиальных клеток), или быть фиксированными на мембранах эндоплазматической сети (что характерно для высоко специализированных клеток, синтезирующих белок на «экспорт»). Функционально неактивные рибосомы постоянно обмениваются своими субъединицами. Сборка рибосом происходит в начале синтеза белка, а по завершении синтеза они диссоциируют.

Синтез полипептидных молекул начинается с того, что малая субъединица связывается с участком иРНК; далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК и в это время происходит специфическое присоединение к рибосоме молекулы транспортной РНК (тРНК), антикодон которой комплементарен соответствующему кодону иРНК. В полипептид включается около 20 аминокислот в секунду, а белковая молекула среднего размера синтезируется примерно за 1 мин. Когда образование белковой цепочки завершается, субъединицы диссоциируют, освобождаясь от иРНК, а новая рибосома занимает место своей предшественницы. О количестве РНК и интенсивности белкового синтеза на светооптическом уровне судят по тинкториальному признаку – степени базофилии цитоплазмы клетки.

Центриоли (сentriolum). Это два коротких полых цилиндра диаметром около 0,15 мкм и длиной от 0,3 до 0,5 мкм, расположенных перпендикулярно друг другу и образующих клеточный центр. Стенку центриолей формируют девять триплетов частично слипшихся микротрубочек, соединенных между собой белковыми мостиками. Снаружи центриоли окружены узкой полоской аморфного матрикса. У многих клеток они имеют перицентриоллярные сателлиты – сферические тельца диаметром 75 нм. Вокруг центриолей часто располагаются многочисленные, радиально расходящиеся сферические тельца, волокнистые выросты или микротрубочки, формирующие центросферу. Центриоли – самовоспроизводящиеся структуры. При подготовке клетки к митотическому делению они удваиваются. В разных цитотипах удвоение происходит в различные периоды клеточного цикла. В некоторых клетках центриоли делятся по нескольку раз и при редупликации перемещаются к поверхностной мембране клетки, образуя базальные тельца (БТ), или кинетосомы. Центриоли индуцируют полимеризацию белка тубулина, из которого образованы микротрубочки веретена деления, а также служат центром роста ресничек и жгутиков.

Фибриллярные структуры. К немембранным органеллам цитоплазмы, выполняющим роль цитоскелета клетки, относят микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Они образуют остов или каркас клетки, располагаются в виде пучков в кортикальном слое цитоплазмы, определяют форму клетки, ее пластичность, участвуют в образовании отростков, в обеспечении ее движения (рисунок 3.12).

1 – микрофиламенты; 2 – микротрубочки; 3 – промежуточные филаменты; 4 – плазматическая мембрана; 5 – ядро; 6 – митохондрии; 7 – рибосомы.