Елена Чиркова: Эволюционно-функциональная морфология животных

В раннем эмбриогенезе хорда закладывается энтодермально как вырост первичной кишки (или спинной губы бластопора). Продвигаясь вперед, она размещается под нервной трубкой. Эта осевая структура сложилась исторически на ранних этапах филогенеза типа хордовых. Как пожизненная основа осевого скелета хорда сохранилась у современных бесчерепных, круглоротых, цельноголовых хрящевых рыб, двоякодышащих рыб, у кистеперой рыбы (латимерии) и хрящевых ганоидов (осетровых и веслоносов) (рисунок 2).

1 – ткань хорды; 2 – волокнистая оболочка; 3 – наружная эластичная оболочка; 4 – соединительная ткань.

Рисунок 1 – Участок поперечного через хорду личинки миноги

1 – хорда; 2 верхние дуги; 3 – нижние дуги; 4 – вставочные хрящи; 5 – остистые отростки.

Рисунок 1 – Участок позвоночник осетровой рыбы поперечного разреза через хорду личинки миноги

Эмбрионально хорда закладывается у всех позвоночных. Ее передний конец доходит до гипофизарной воронки, а задний – до основания мясистой лопасти хвоста. У взрослых форм хорда или сохраняется пожизненно, или присутствует в редуцированном виде, замещаясь телами позвонков.

У низших позвоночных хорда четковидной формы, утончаясь внутри тел позвонков и расширяясь между их соседними телами. У ланцетника хорда имеет хрящеподобиое строение, в то время как весь остальной остов представлен волокнистой бесклеточной соединительной тканью, которую следует считать предшественницей всем остальным тканям, участвующим в образовании внутреннего скелета позвоночных.

Преобразование перепончатого скелета в хрящевой (хрящевые рыбы), а затем в костный (костистые рыбы, земноводные, рептилии, птицы, млекопитающие) есть отраженнее тех адаптивных изменений, которые происходят в опорных тканях животных при усложнении их организации, совершенствовании локомоторных функций и смене среды существования.

У большинства тетрапод (включая человека) во взрослом состоянии хорда представлена только студенистым содержимым хрящевых межпозвонковых дисков.

Осевой скелет позвоночных сложен главным образом скелетогенной тканью, закладывающейся в раннем эмбриогенезе в склеротомах сомитов. С простейшим выражением скелетогенной мезенхимы мы встречаемся у ланцетника, у которого соединительнотканный чехол покрывает с поверхности хорду и нервную трубку и в виде миосепт проникает между мышечными сегментами. Внутренние скелетные образования складываются в соматический комплекс.

В теле позвоночного хорду замещает позвоночник, образуя его основную ось. Таким образом, эластичность и гибкость первичной оси – хорды – усиливаются прочностью возникающих позже скелетных структур. Кроме того, элементы позвоночника, разрастаясь от хорды вверх, образуют невральный канал и защищают спинной мозг, а снизу создают защиту крупным кровеносным сосудам в виде гемального канала.

Позвоночник в отличие от хорды – структура, более прочная и сегментированная. Он состоит из позвонков и подразделяется на отделы. У рыб выделяют туловищный и хвостовой отделы. Разделение позвоночника на туловищный и хвостовой отделы имеет как функциональную, так и морфологическую основу. У наземных позвоночных туловищная часть дифференцируется далее на шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Преобразования осевого скелета у хрящевых и костных рыб, повышающие эффективность плавания, шли по двум направлениям: образование позвоночника, состоящего из большого числа подвижно сочлененных позвонков, и его дифференциация на туловищный и хвостовой отделы. Расчленение единого осевого стержня на позвонки способствовало увеличению гибкости тела, т. е. повышению энергичности плавания. При этом основная локомоторная функция от ундуляции всего тела смещается на изгибы хвоста. Это связано с тем, что изгибам тела препятствует возможность сдавливания внутренних органов, тогда как мускулистый хвост способен развить большую амплитуду движений. Плавание с помощью хвостового плавника используется для длительного перемещения с постоянной скоростью и для совершения бросков, ускорений и быстрых поворотов. У движущихся таким способом рыб хвостовой плавник имеет большую площадь, хвостовой стебель высокий и часто усилен непарными-задним спинным и анальным плавниками.