У патиентов объемы реализованных и фундаментальных ниш также совпадают, но уже по иной причине: в экстремальных условиях (сильное засоление, затенение, крайняя бедность или сухость почвы) растительный покров разомкнут и практически нет конкуренции. На скудные ресурсы, которые имеются в этих экстремальных условиях, никто, кроме патиентов (галофитов, сциофитов, олиготрофов или ксерофитов), не претендует.
У эксплерентов реализованная ниша приближается к нулю, так как они слабые конкуренты и могут существовать только при условии, что более сильные виды отсутствуют (обычно это и бывает причиной разрастания эксплерентов на местах нарушений).
Аналогично соотношение объемов реализованных и фундаментальных ниш у животных, представляющих разные типы стратегии.
У видов с вторичными типами стратегий (RS, RC, SC, CRS) соотношение объемов реализованной и фундаментальной ниш может составлять от нуля до единицы в зависимости от того, в каких соотношениях находятся свойства виолентности, патиентности и эксплерентности (чем выше доля эксплерентности, тем оно ближе к нулю).
Кроме фундаментальной и реализованной ниш в экологической ботанике используется понятие регенерационной ниши, предложенное П.Граббом (Grubb, 1985). Регенерационная ниша – это набор факторов среды, позволяющий виду внедрится в сообщество. У пойменных тополей и ив регенерационная ниша, к примеру, очень узкая – это свежие и лишенные растительности влажные наносы аллювия в прирусловой пойме. Весьма интересно, что семена этих деревьев оказываются готовыми к прорастанию как раз в то время, когда идет спад уровня паводка и обнажаются влажные супесчаные и суглинистые субстраты. В иных условиях их легкие семена с пушистыми парашютами («тополиный пух») не прорастают, так как зависают между стеблями травянистых растений. Семена, попадающие в густой ивняк, достигают поверхности влажной почвы и прорастают, но всходы гибнут от сильного затенения.
Как создание регенерационных ниш можно рассматривать вспашку почвы перед посевом и агротехнический прием поверхностного улучшения – дискования дернины луга перед подсевом в нее ценных видов трав.
Контрольные вопросы
1. Дайте определения фундаментальной и реализованной ниши.
2. Расскажите об экспериментах, подтверждающих существование реализованных и фундаментальных ниш.
3. Каково соотношение реализованной и фундаментальной ниши у виолентов, патиентов и эксплерентов?
4. Как это соотношение меняется у видов вторичных стратегий?
5. Что такое регенерационная ниша?
К одной гильдии (Джиллер, 1988) относятся виды, которые делят один и тот же ресурс (имеют похожие экологические ниши), и потому потенциально могут быть конкурентами. Ниши видов одной гильдии особенно сильно перекрыты.
Примеры гильдий – крупные фитофаги или насекомые-листоеды саванн, мышевидные грызуны в степи, виды растительноядного или плотоядного планктона, детритофаги бентоса, крупные рыбы-хищники и т.д.
Как гильдии можно трактовать деревья, образующие лесной полог, или теневыносливые мхи напочвенного покрова. Однако как правило, в использовании термина «гильдия» применительно к растениям необходимости не бывает. Вполне достаточно использовать понятия «жизненная форма» или «экоморфа» (дробная единица классификации жизеннных форм, которая учитывает принадлежность вида к экологической группе, см. 4.5).
Гильдия животных – это достаточно удобное понятие для выделения в экосистеме функциональных блоков среди организмов одного трофического уровня.
Контрольные вопросы
1. Дайте определение гильдии.
2. Приведите примеры гильдий животных.
3. Насколько целесообразно использовать понятие гильдии для растений?
Темы докладов на семинарских занятиях
1. Значение концепции экологической ниши для современной экологии.
2. Принцип разделения ниш как механизм сосуществования видов в экосистеме.
3. Вклад концепции экологической ниши в развитие представлений о типах стратегий организмов.
Часть 3. Экология экосистем
При популяционном подходе эколог ставит задачей выяснить причины, которые объясняют распределение популяций в пространстве, их размер, динамику и другие признаки. При экосистемном подходе перед исследователем стоит более сложная задача – изучить процессы трансформации вещества и потоки энергии в экосистеме, которые происходят при участии организмов.
Читать дальше