Эрик Кандель - В поисках памяти - Возникновение новой науки о человеческой психике

Эдриан прислушался к “бах-бах-бах” нейронных сигналов и открыл, что частота этих электрических импульсов отражает силу сенсорного раздражителя, но некоторые вопросы по‑прежнему оставались без ответа. Что стоит за замечательной способностью нервной системы передавать электричество по принципу “все или ничего”? Как включаются и выключаются эти электрические сигналы и какой механизм отвечает за их быстрое распространение по аксону?

Третья фаза в истории изучения нейронных сигналов касалась механизмов, лежащих в основе потенциала действия, и началась с мембранной гипотезы, которую впервые выдвинул в 1902 году Юлиус Бернштейн – ученик Гельмгольца и один из самых талантливых и выдающихся электрофизиологов xix века. Он стремился узнать, какие механизмы приводят к возникновению импульсов по принципу “все или ничего” и что служит переносчиком электрических зарядов при потенциале действия.

Бернштейн понимал, что аксон окружен наружной мембраной клетки и даже в состоянии покоя, в отсутствие какого‑либо возбуждения, на всей мембране сохраняется определенная постоянная разница потенциалов, то есть электрическое напряжение. Он знал, что эта разница, которую теперь называют мембранным потенциалом покоя, очень важна для работы нейрона, потому что передача сигналов по нейронам целиком основана на изменениях этой разницы (потенциала покоя). Он установил, что потенциал покоя на всей мембране составляет около 70 милливольт, причем суммарный заряд внутри клетки отрицательный, а снаружи – положительный.

Чем определяется эта разница потенциалов? Бернштейн рассудил: что‑то должно переносить электрические заряды через клеточную мембрану. Он знал, что все клетки организма плавают во внеклеточной жидкости. Эта жидкость не содержит свободных электронов, которые могли бы переносить электрический ток, как в металлических проводниках, но богата ионами – электрически заряженными атомами [12], например, натрия, калия и хлора. Цитоплазма внутри каждой клетки тоже содержит ионы в высокой концентрации. Возможно, именно эти ионы переносят ток, рассудил Бернштейн. Кроме того, он догадался, что различие в концентрациях ионов внутри и снаружи клетки может быть причиной возникновения тока через мембрану.

Из предшествующих исследований Бернштейну было известно, что внеклеточная жидкость соленая: в ней в большой концентрации содержатся положительно заряженные ионы натрия, уравновешенные столь же высокой концентрацией отрицательно заряженных ионов хлора. В цитоплазме клетки, в свою очередь, в большой концентрации находятся отрицательно заряженные белки, уравновешенные положительно заряженными ионами калия. Таким образом, положительные и отрицательные заряды ионов по обе стороны клеточной мембраны уравновешивают друг друга, но ионы при этом задействованы разные.

Чтобы электрические заряды могли проходить сквозь мембрану нервной клетки, мембрана должна быть проницаема для некоторых ионов внеклеточной жидкости или цитоплазмы. Но каких именно? Проверив ряд предположений экспериментально, Бернштейн пришел к смелому выводу, что в состоянии покоя клеточная мембрана непроницаема для всех ионов, кроме одного – калия. Он доказывал, что в клеточной мембране должны быть специальные отверстия, которые теперь называют ионными каналами. Эти каналы позволяют ионам калия, и только им, спокойно вытекать по градиенту концентрации из клетки, где их концентрация высока, наружу, где их концентрация ниже. Ионы калия заряжены положительно, поэтому, когда они выходят из клетки, внутри клеточной мембраны образуется небольшой избыток отрицательных зарядов, связанных с находящимися в цитоплазме белками.

Однако по мере того, как ионы калия выходят из клетки, их все больше притягивает обратно суммарный отрицательный заряд, возникающий в связи с их выходом. Поэтому наружная поверхность клеточной мембраны покрывается положительными зарядами ионов калия, вышедших из клетки, а внутренняя – отрицательными зарядами белков, которые пытаются затянуть ионы калия обратно. Возникающее равновесное состояние обеспечивает постоянный мембранный потенциал на уровне –70 милливольт (рис. 5–3).

Эти принципиальные открытия, касающиеся механизма поддержания потенциала покоя нервными клетками, подвели Бернштейна к следующему вопросу. Что происходит, когда нейрон стимулируют достаточно сильно, чтобы вызвать возникновение потенциала действия? Бернштейн воздействовал на аксон нервной клетки электрическим током работающего на батарейках стимулятора и заключил, что избирательная проницаемость клеточной мембраны во время потенциала действия очень ненадолго перестает работать, позволяя всем ионам свободно входить в клетку и выходить из нее и доводя мембранный потенциал до нуля. Исходя из этих соображений, потенциал действия, который изменяет мембранный потенциал от –70 до 0 милливольт, должен иметь амплитуду 70 милливольт.