Рис. 7. Кархаринообразные акулы а — ковровая; б — кошачья; в — серая; г — ложнокунья
Однако, учитывая наличие достаточно специфичных морфологических и экологических особенностей, а также явно неравнозначных общих уровней организации (в том числе и ЦНС) отдельных групп акул отряда, внутри него можно выделить три подотряда, внешне хорошо различающихся по двум группам серьезных признаков: по строению зубов и их положению на челюстях, и по морфологии головного мозга. Эти различия хорошо прослеживаются на палеонтологическом материале и обусловлены прежде всего экологически. Последнее тесно коррелировано с исследованиями по связи морфологии мозга акулообразных с их экологией и с многочисленными материалами Л. С. Гликмана и американского зоолога С. Мосса по строению и функциям зубного аппарата этих акул.
Подотряд Коврововидные акулы (Orecloloboidei) характеризуется несколько уплощенным телом, многовершинными острыми зубами небольшого размера и сложным головным мозгом с большими конечным (до 35 % массы всего головного мозга) мозгом и мозжечком. Тело последнего изрезано сетью поперечных и роже продольных борозд. Обонятельные луковицы и обонятельные тракты головного мозга не гипертрофированы. Основную роль в поведении этих донных бентофагов играют органы чувств системы боковой линии. Яйцекладущие и яйцеживородящие.
Подотряд Кошачьевидные акулы (Scyliorhinoidei) отличается наличием на челюстях мелких острых зубов с 3–5, редко большим числом вершинок и сравнительно просто организованным головным мозгом. Последний имеет сравнительно небольшой конечный мозг (до 30 % массы всего головного мозга) и маленький мозжечок с гладкой поверхностью, на которой в редких случаях есть неглубокая продольная бороздка. Обонятельные тракты и луковицы заметно гипертрофированы, что связано с доминирующей ролью обоняния в поисках пищи и других поведенческих актов этих донных акул. Бентофаги, преимущественно яйцекладущие. Только редкие виды, оторвавшиеся от дна на больших глубинах (рода Arristurus и др.), «стали» яйцеживородящими.
Подотряд Кархариновидные акулы (Carcharhinoidei) объединяет наиболее высокоорганизованных современных акул, зубы которых имеют одну вершину. Лишь у некоторых представителей куньих акул (Triakidae) есть слабо выраженные дополнительные вершинки, а у других особей — дополнительные зубчики у основания зуба. Мозг всех видов устроен очень сложно. На долю конечного мозга приходится 40–50, а у акул-молотов — до 55 % общей массы головного мозга. Мозжечок сравнительно крупный; его поверхность изрезана сложной сетью продольных и поперечных борозд. Обонятельные структуры мозга гипертрофированы только у куньих акул, являющихся типичными бентофагами, живущими в придонном слое воды. Многие виды — хищники открытого океана и неритической зоны. Яйцеживородящие и живородящие. У большинства видов хорошо развиты все органы чувств.
Таблица 1.Состав отряда Кархаринообразные по подотрядам
Подотряд |
Семейство |
Число родов |
Число видов * |
Коврововидные |
Orectolobidae |
6 |
11 |
Rhiniodontidae |
1 |
1 |
Parascyllidae |
2 |
5 |
Hemiscyllidae |
2 |
13 |
Brachaeluridae |
1 |
2 |
Кошачьевидные |
Scyliorhinidae |
16 |
91 |
Кархариновидные |
Pseudotriakidae |
1 |
2 |
Cetorhinidae |
1 |
1 |
Megachasmidae |
1 |
1 |
Triakidae |
7 |
35 |
Carcharhinidae |
15 |
58 |
Sphyrnidae |
1 |
7 |
* Число валидных видов по данным разных авторов может несколько различаться.
Количество видов и других систематических единиц, входящих в тот или иной подотряд, неодинаково и в какой-то мере отражает экологическое многообразие его представителей (табл. 1).
Интересным исключением, по данным разных авторов, в том числе и в нашей книге «Акулы Мирового океана»), внутри отряда являлось подсемейство Pentanchinae с родом кошачьих акул Pentanchus, Оно отличалось наличием лишь одного спинного плавника. В целом же этот таксон известен по голотипу. Учитывая тот факт, что поступают сообщения о поимке особей разных видов без второго спинного плавника, очевидно, следует согласиться с мнением Кампания о том, что основой описания данного «аномального» вида послужила уродливая особь. Американский ученый относит ее к одному из видов кошачьих акул рода Apristurus — это можно оспаривать, но исключить данные систематические группы из состава отряда необходимо. За этим должно последовать и исключение из характеристики отряда и семейства указания на представителей только с одним спинным плавником.
Читать дальше