Ричард Прам - Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир – и нас самих

Авторы работы Patricelli et al. (2004) также обнаружили, что терпимость самок к излишне настойчивому ухаживанию не была связана с порядком посещения самцов или их знакомством с конкретным самцом по прошлым сезонам размножения. Скорее эта терпимость в наибольшей степени зависела от фактической привлекательности самца, качества использованных им украшений и качества беседки.

Обзор разнообразия и эволюции токов можно найти в работе Höglund and Alatalo (1995).

Darwin (1871, pp. 468–477).

Darwin (1871, pp. 477–495).

Welty (1982, p. 304).

Emlen and Oring (1977).

Bradbury (1981). Брэдбери показал, что возрастание числа самцов на току приводит к линейному увеличению громкости групповой вокализации. Однако мощность сигнала при этом обратно пропорциональна квадрату расстояния от его источника. Следовательно, линейного увеличения громкости недостаточно для увеличения доли активной площади тока в расчете на одного самца и пропорционального возрастания числа посещений каждого самца самками.

Bradbury et al. (1986).

Beehler and Foster (1988).

Durães et al. (2007).

Durães et al. (2009).

Bradbury (1981). Предложенная Брэдбери модель выбора самцов самками – это адаптивная модель, основанная на естественном отборе брачных предпочтений самок, приводящем к снижению затрат на поиск партнера.

Модель Келлера (Queller, 1987) была простой адаптацией принадлежащей Киркпатрику (Kirkpatrick, 1982) гаплоидной модели фишеровского процесса, в которой ток рассматривался как декоративный признак самца. Разумеется, индивидуальный самец не может сам по себе проявлять гены, отвечающие за размер его тока, однако в достаточно большой популяции с мобильными группами самцов, несущих гены повышенной социальности, такие самцы гипотетически могут объединяться и получать репродуктивные преимущества, если самки будут отдавать предпочтение партнерам с групповыми демонстрациями.

Координированные кооперативные брачные демонстрации возникали в семействе манакинов неоднократно и независимо (Prum, 1994).

Prum and Johnson (1987).

Такие формы поведения описаны в работах Snow (1963b), Schwartz and Snow (1978), Robbins (1983) и Ryder et al. (2008, 2009).

Общие описания токового поведения и систем спаривания манакинов рода Chiroxiphia можно найти в работах Snow (1963a, 1976), Foster (1977, 1981, 1987), McDonald (1989) и DuVal (2007a).

У некоторых видов красноногих манакинов часть копуляций происходит без групповых демонстраций. Например, Эмили Дюваль (DuVal, 2007b) выявила, что примерно 50 процентов спариваний у острохвостых манакинов ( Chiroxiphia lanceolata ) происходит после череды одиночных демонстраций единственного самца без предваряющего координированного токования. Но при этом не известно, наблюдали ли те же самки ранее групповые демонстрации тех же самых самцов. Кроме того, в этих случаях копуляцию всегда осуществлял альфа-самец, делящий участок с бета-самцом, но его бета-партнер просто отсутствовал во время посещения участка самкой. По всей видимости, сексуальный успех невозможен для самцов, никогда не участвовавших в парных или групповых демонстрациях. Таким образом, координированные ухаживания строго обязательны, по крайней мере для системы спаривания в целом, если не для индивидуальных посещений участков самками.

Trainer and McDonald (1993).

Линька красноногих манакинов описана в работах Foster (1987) и DuVal (2005).

Как показала Дюваль, некоторые самцы острохвостого манакина приобретают альфа-статус сразу после того, как обзаводятся взрослым оперением, не послужив в качестве бета-партнера другому самцу. По всей видимости, эти конкретные самцы действительно обладали какими-то качествами, позволяющими победить в социальной конкуренции.

McDonald (1989).

DuVal and Kempenaers (2008).

Prum (1985, 1986).

McDonald and Potts (1994).

Вспомните из главы 3: предок иликуры первым приобрел в эволюции демонстрационную позу с поднятым хвостом, что открыло возможность эволюции удлиненных рулевых перьев, которые особенно заметны у иликуры в этой позе. Однако, как мы видим, это не является общей закономерностью: у золотокрылого манакина тоже в брачном ритуале есть поза с поднятым хвостом, однако удлиненных перьев он не приобрел. Аналогично: исходные координированные демонстрации в итоге преобразовались у красноногих манакинов в облигатные координированные ритуалы самцов, тогда как у других видов манакинов таких эволюционных изменений не произошло.