Теория Гельмгольца была принята ученым миром с удовлетворением, и никто не ожидал, что в нее можно что-либо добавить, пока за изучение глаза не взялся другой врач, который также отдавал предпочтение физике. В 1890 г. молодой исследователь из Стокгольма Альвар Гульстранд публикует свою докторскую диссертацию по теории астигматизма (один из дефектов зрительного восприятия, который устраняется с помощью очков с цилиндрическими стеклами). В последующие два десятилетия Гульстранд все глубже проникал в оптику, расширяя свои знания, пока наконец не стал одним из крупнейших специалистов в этой области.
Гульстранд поставил перед собой исключительно трудную задачу — детально изучить оптическую систему глаза. Прежде всего он установил, что изменение кривизны глазного хрусталика только на две трети обеспечивает увеличение преломляющей способности, необходимой для точной фокусировки. Таким образом, выяснилось, что теория Гельмгольца охватывает не все явления. Шведский офтальмолог, ставший профессором Упсальского университета, обратил внимание на особое микростроение глазного хрусталика: он состоит из большого количества прозрачных нитей. Обнаружилось, что при аккомодации наряду с изменением кривизны оптической поверхности хрусталика происходит и перемещение нитей, в результате чего изменяется показатель преломления, — это и дает дополнительное увеличение преломляющей способности хрусталика. Все эти выводы стали возможны благодаря многочисленным тончайшим экспериментам и сложной теоретической обработке данных. Открытие новых фактов в области, где на протяжении более полувека все выглядело незыблемым, явилось большой неожиданностью для научных кругов. В 1911 г. Альвар Гульстранд был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за работы по диоптрике глаза, в частности за исследование астигматизма и аккомодации.
В 1865 г. Фритьоф Холмгрен из Упсальского университета впервые записал электроретинограмму. Он установил, что при освещении глаза в его сетчатке (ретине) возникают электрические импульсы. В 20-е годы нашего века в результате работ Эдгара Эдриана и Юнгве Зотермана стало возможным исследовать отдельные сенсорные клетки и их электрические сигналы. Примерно в то же время молодой шведский исследователь Рагнар Гранит, родившийся в Финляндии, специализировался по электрофизиологии у Шеррингтона. Для исследования глазной сетчатки, служащей приемником светового излучения, он использовал самые совершенные методы того времени. Анализируя электроретинограммы, он показал существование зрения двух типов. Один реализуется в полумраке, когда действуют преимущественно те клетки сетчатки, которые называются палочками. При сильном освещении вступают в действие и так называемые колбочки — клетки другого типа, чувствительные к цветам.
Гранит предположил, что в клетках сетчатки имеются специальные вещества, реагирующие на яркость света. Он назвал эти вещества доминаторами, в отличие от других субстанций — модуляторов, которые, по его мнению, воспринимают соответственно красный, зеленый и синий цвета и находятся в специализированных клетках, обеспечивающих цветовое зрение, — колбочках. Палочки обладают высокой чувствительностью к свету, реагируя даже на единичные фотоны, но не воспринимают цвета. Это делают колбочки, имеющие, однако, более низкую чувствительность к свету. Не случайно старая пословица говорит: «Ночью все кошки серые».
В период первой мировой войны в Дании было установлено, что один из видов нарушения зрения, так называемая «куриная слепота», связан с недостатком витамина А. В начале 30-х годов молодой зоолог из Колумбийского университета Джордж Уолд (Георг Вальд), находясь в командировке в Европе и работая в лаборатории Отто Генриха Варбурга, установил, что в сетчатке глаза содержится витамин А. Пока в Далеме (Берлин) проводились эксперименты, из Цюриха пришла весть, что Пауль Каррер и его сотрудники определили структуру этого витамина. Уолд сразу же выехал в Швейцарию, чтобы ознакомиться с новейшими результатами. После этого он продолжил свои исследования у Отто Мейергофа в Гейдельбергском университете. Там Уолд показал, что зрительный пигмент родопсин состоит из ретинена (вещества, близкого по структуре витамину А) и белка опсина.
Это открытие было сделано в 1934 г. За несколько десятилетий до этого в том же университете Вилли Кюне не исследовал желтый зрительный пигмент родопсин, незадолго до этого открытый (1877) Францем Болом. Эксперименты Уолда, проведенные вместе с его сотрудницей Рут Хебарт (впоследствии ставшей женой Уолда), уточнили и закрепили представление о том, что зрительный пигмент в сетчатке глаза состоит из двух частей. Небольшая молекула, названная хроматофором, связывается с большой белковой молекулой опсина. Под действием светового кванта этот комплекс распадается, что ведет к серии реакций, которые в конечном счете и порождают электрический импульс в фоторецепторной клетке. Как говорил Уолд, все химические, физиологические и психологические изменения — это всего лишь «темные последствия» первоначальной световой реакции. Хроматофор, который позднее стали называть ретиненом (от названия сетчатки — «ретина»), оказался производным витамина А, а тот в свою очередь является производным каротина, вещества, содержащегося в моркови и придающего ей хорошо знакомую всем окраску. Так было доказано большое значение для зрения витамина А и каратиноидов.
Читать дальше