Иван Павлов - Лекции о работе больших полушарий головного мозга

«Что касается связи базальных ганглий с большими полушариями, то мы знаем самый факт, но недостаточно представляем себе его механизм»

Большие полушария как-то преодолевают описанную косность подкорковых центров как в отношении раздражения, так и в отношении торможения, так как в массе случаев большие полушария должны возбуждать организм к деятельности или останавливать ту или другую его деятельность через посредство подкорковых центров. Каким образом слабые внешние и внутренние раздражители, недостаточные для непосредственного раздражения этих центров, возбуждают их при посредстве больших полушарий? Мы не имеем в физиологии определенного ответа на это. Может быть, в больших полушариях совершается суммирование нового раздражения со следами старого, аккумулирование раздражений; может быть, при этом некоторую роль играет обычное иррадиирование раздражения по корковой массе и т. д.? Точно так же неясно и быстрое торможение подкорковых центров со стороны больших полушарий при слабых раздражениях последних. Конечно, наиболее простой случай – тот, когда большие полушария постепенно аккумулируют торможение, чтобы сделать его достаточно сильным для преодоления непосредственного сильного раздражения подкорковых центров. Действительно, мы не раз в своих опытах видели, что долго практикованное и напряженное торможение в больших полушариях может сильно задерживать эффект безусловного раздражителя. В таком случае уже находящаяся во рту пища долго не вызывает слюнотечения. Точно так же не раз наблюдалось, что хроническое послеоперационное раздражение коры затормаживает нацело и на значительные периоды деятельность подкорковых центров. Животные делаются совершенно слепыми или глухими, тогда как животные, совершенно лишенные больших полушарий, реагируют, хотя и ограниченно, на сильное световое и особенно отчетливо на звуковое раздражение. Можно себе легко представить и то, что раздраженные во всей своей массе до степени известного тонуса, под влиянием массы падающих на них раздражений, большие полушария постоянно по правилу отрицательной индукции упражняют тормозящее действие на подкорковые центры и тем облегчают для себя всякое специальное экстренное торможение этих центров.

Таким образом, большие полушария, так сказать, для подкорковых центров не только тонко и широко анализируют и синтезируют как внешний, так и внутренний мир животного, но и постоянно корригируют их косность. И тогда только важная для организма деятельность подкорковых центров оказывается в должном соответствии с жизненной обстановкой животного.

Но и обратное влияние подкорковых центров на большие полушария отнюдь не менее существенно, чем полушарий на них. Деятельное состояние больших полушарий постоянно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров. Этот пункт сейчас тщательно разрабатывается в руководимых мной лабораториях, причем главное значение должно быть приписано текущим опытам д-ра В. В. Рикмана, которые я теперь и изложу особенно подробно.

Если, исходя из обычного достаточного питания собаки, при котором обнаруживается правило зависимости величины эффекта от силы раздражения, мы повышаем пищевую возбудимость животного или уменьшением суточной пищевой порции, или удлинением промежутка между последним кормлением и началом опытов, или даже увеличением вкусности пищи, то непременно наблюдаются очень интересные изменения в величине условных рефлексов. Правило зависимости величины эффекта от силы раздражения резко искажается: теперь сильные и слабые раздражители сравниваются в их эффектах или, что чаще, сильные производят меньший эффект, чем слабые (уравнительная и парадоксальная фазы), причем это происходит за счет снижения эффекта сильных и повышения эффекта слабых (уравнительная и парадоксальная фазы на высоком уровне). У возбудимых собак с сильными корковыми клетками при указанных условиях происходит и увеличение эффекта сильных раздражителей, но увеличение эффекта слабых гораздо значительнее, так что все же наступают уравнительная (чаще) и парадоксальная фазы. Теперь обратный случай. Понизим пищевую возбудимость. В общем получается как будто то же, т. е. те же уравнительная и парадоксальная фазы: эффект сильных опять делается равным эффекту слабых или даже становится ниже. Но при этом оказывается существеннейшая разница. На этот раз эффект слабых или остается без изменения, или уменьшается только в конце опыта, после применения сильных раздражителей (уравнительная и парадоксальная фазы на низком уровне). Дело доходит до того, что собака при сильных раздражителях не берет еды, а ест только при слабых. Сверх того, у возбудимых собак замечается при этом беспокойное состояние: собака подвизгивает, движется в станке туда и сюда. Все это состояние в целом напоминает наступление гипнотического состояния (борьба возбуждения с торможением). Как понимать описанные факты?