Иван Павлов - Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Кроме этого, большие полушария, благодаря их исключительной реактивности и лабильности, делают, пока точно не известным механизмом, для сильных, но инертных по их природе, подкорковых центров возможным реагировать соответственной деятельностью на чрезвычайно незначительные по силе колебания среды.

Следовательно, в высшей нервной деятельности, в поведении животных подлежат изучению три основных темы: 1) безусловные сложнейшие специальные рефлексы, деятельность базальных ганглий как фундамент внешней деятельности организма, 2) деятельность коры и 3) способ соединения и взаимодействие этих ганглий и коры. В настоящее время наиболее подробно и глубоко изучается нами вторая тема, почему здесь и будут главным образом приведены серьезные материалы, к ней относящиеся, а затем прибавлены и первые пробы изучения третьей темы.

Большая часть безусловных специальных сложнейших рефлексов более или менее известна (при этом я имею в виду собаку). Это – индивидуальные: пищевой, агрессивный, активно– и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский и рефлекс игры, и видовые: половой и родительский. Но все ли они? А далее, мы мало или ничего не знаем о способах их непосредственного раздражения и торможения, их относительной силе и их взаимодействии. Очевидно, одна из ближайших задач физиологии высшей нервной деятельности есть получение высших животных, например собаки, без больших полушарий, при полной неприкосновенности базальных ганглий, в полном здоровье и с продолжительным существованием, чтобы решить только что поставленные задачи.

«Главнейшее проявление высшей деятельности животного, т. е. его видимая реакция на внешний мир, есть движение – результат деятельности его скелетно-мышечной системы, с некоторым участием секреции – результата деятельности секреторной ткани»

Что касается связи базальных ганглий с большими полушариями, то мы знаем самый факт, но недостаточно представляем себе его механизм. Возьмем обычный специальный пищевой рефлекс. Состоит он в движении по направлению к внешнему веществу, служащему пищей данному животному, в введении его в начало пищеварительного канала и также в изливании на него пищеварительных соков. Чем он первоначально возбуждается, мы точно, определенно не знаем. Нам известно только, что животное без больших полушарий, например собака, спустя несколько часов после кормления выходит из промежуточного сонного состояния и начинает постоянно двигаться, бродить, пока не будет накормлена. Затем снова погружается в сон. Очевидно, мы имеем пищевое движение, но совершенно не определенное, не достигающее цели. Кроме того, у животного при движении течет слюна. Ничто определенное во внешнем мире не вызывает ни этого пищевого движения, ни этой секреции. Это есть внутреннее раздражение.

Если мы имеем животное с большими полушариями, дело представляется совершенно в другом виде. Масса внешних раздражений может определенно вызывать пищевую реакцию и верно направлять животное к пище. Как происходит это? Очевидно, явления природы являются сигналами пищи. И это чрезвычайно легко доказывается. Возьмем любое явление природы, которое никогда не имело никакого отношения ни к пищевому движению, ни к пищевой секреции. Если это явление предшествует один или несколько раз еде, оно потом будет вызывать пищевую реакцию, сделается как бы суррогатом пищи, что касается до движения животного по направлению к нему и даже иногда введения его в рот, если это осязаемый предмет. Значит, когда возбужден подкорковый центр пищевого рефлекса, то к нему как-то (посредственно или непосредственно) направляются и с ним могут связаться прочно все раздражители, падающие в то же время на тончайшие рецепторы больших полушарий. Тогда возникает то, что мы назвали условным рефлексом, т. е. организм отвечает определенной сложной деятельностью на внешнее раздражение, на которое раньше такого ответа не было. Это раздражение несомненно идет из больших полушарий, потому что описываемый факт не существует у животных после удаления больших полушарий. Что мы можем сказать дальше об этом факте? Так как такая временная связь может образоваться со всяким из специальных центров ближайших подкорковых узлов при тех же условиях, то надо признать как общее явление в высшем отделе центральной нервной системы, что всякий сильно раздражаемый центр как-то направляет к себе всякое другое более слабое раздражение, попадающее в то же время в эту систему, и таким образом пункт приложения этого раздражения и центр более или менее прочно связываются на определенное время при определенных условиях (правило нервного замыкания, ассоциации). Существенной подробностью этого процесса является то, что для образования связи необходимо при этом некоторое предшествование во времени слабого раздражения сильному. Если собака ест и тогда присоединяется индифферентный раздражитель, то ни сколько-нибудь значительного, ни прочного условного пищевого рефлекса не образуется.