Павел Симонов - Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии

Охотничье поведение хищников, включая его врожденные компоненты, представляет более сложный компонент пищедобывательного поведения по сравнению с пассивным поеданием пищи из кормушки. Двустороннее разрушение миндалин у кошки не нарушает ранее выработанные двигательные пищевые условные рефлексы и устраняет охотничью реакцию на живую мышь или птицу (Черкес, 1967). Разрушение вентромедиальной части миндалины у кошек временно устраняет убийство мышей при сохранении еды из чашки (Zagrodzka, Fonberg, 1977), в то время как повреждение дорсальной и дорсолатеральной области, напротив, ведет к гипофагии наряду с сохранением охотничьего поведения (Zagrodzka, Fonberg, 1978). Сочетание инъекции хлористого лития с убийством и поеданием мышей вело к уменьшению поедания убитых мышей крысами, не влияя на сам акт убийства (Berg, Baenninger, 1974). Если повреждение медиальной части миндалины нарушает охоту кошек на мышей в любой ситуации опыта, то после разрушения дорсальной части миндалевидного комплекса кошки продолжают охотиться в одиночку. Затрудненной оказывается охота в присутствии других членов группы, где оперированное животное теряет свой иерархический ранг (Zagrodzka, Brudnias-Stepowska, Fonberg, 1983). Эти данные указывают на важнейшую роль миндалины в организации взаимодействия различных безусловных рефлексов, их иерархии, их динамического сосуществования. В опытах Франка и Штутца (Frank, Stutz, 1982) крысы имели три рычага, нажатие на которые вело к появлению пищи, воды и стимуляции заднего гипоталамуса. В этих условиях крысы пользовались всеми тремя рычагами, их вес оставался постоянным. При локализации раздражающих электродов в базолатеральном отделе миндалины резко снижалось потребление воды и пищи. Даже нажимая на «пищевой» рычаг, крысы не прикасались к еде. Их агрессивность резко возросла. Эти опыты вновь свидетельствуют, что в отличие от стимуляции гипоталамуса электрическое раздражение миндалины нарушает баланс между сосуществующими и конкурирующими мотивациями.

В сфере взаимодействия безусловных рефлексов огромное значение имеют индивидуальные особенности данного животного. Можно обнаружить крыс, которые умирают от голода, но не убивают живых мышей, даже если ранее их кормили убитыми мышами. Вместе с тем существуют и другие крысы, которые продолжают убивать после полного насыщения. Весьма вероятно, что такая независимость охотничьего поведения от пищевой потребности обеспечивала в процессе эволюции тот резерв, избыток пищи, которым кормились молодые и менее удачливые в охоте особи. Вероятно также, что мозговым субстратом, определяющим индивидуально различное соотношение охотничьего поведения и удовлетворения потребности в пище, являются мотивационные структуры миндалевидного комплекса. По данным Вергенса (Vargens, 1980), центральное ядро миндалины и вентральный амигдалофугальный путь у крыс облегчают реакцию убийства мышей, а медиальная часть и конечная полоска тормозят эту форму поведения. О зависимости последствий повреждения миндалины от индивидуальных особенностей данного животного свидетельствуют изменения порога агрессивной реакции, вызванной раздражением вентромедиального ядра гипоталамуса. После двустороннего разрушения миндалины порог повысился у 12 кошек, понизился у 1-й и не изменился у 7 (Maeda Hisao, 1976).

Можно считать доказанным, что у животных не существует «само-цельной» агрессивности ради агрессивности. Тем более ее нет у человека. Против мифа о врожденной агрессивности людей свидетельствует ее отсутствие у некоторых изолированных племен, например у эскимосов (Eccles, 1980). В основе агрессивного (активно-иаступательного) поведения животных всегда лежит либо оборонительный рефлекс самосохранения (крыса, загнанная в угол), либо борьба за самку, за место в групповой иерархии, за территорию. Только в случае патологии агрессивность теряет свою биологическую целесообразность. Так, крысы с повреждением гипоталамуса продолжают атаковать убитую мышь, комок ваты, деревянный брусок и т. д. (Albert, Walsh, Ryan, Siemens, 1982). Об относительной самостоятельности различных видов агрессивности свидетельствуют и последствия повреждения различных мозговых структур. Повреждение медиального гипоталамуса усиливает борьбу крыс при болевом раздражении их лапок и не влияет на защиту территории от другой крысы. Территориальная агрессивность нарушается при разрушении латерального гипоталамуса (Adams, 1971). На базе территориального оборонительного рефлекса можно выработать условную инструментальную реакцию: мышь сама нажимает на рычаг, который опускает к ней в клетку другую мышь, сейчас же становящуюся объектом атаки (Connor, Watson, 1977). Не исключено, что подкрепление этой своеобразной условной реакции связано с вовлечением эмоционально-позитивных мозговых структур: известно, что феномен самостимуляции можно получить при локализации электродов в структурах, вызывающих агрессивное поведение (Вальдман, Звартау, Козловская, 1976).