Михаил Никитин - Происхождение жизни. От туманности до клетки

Попробуем разобраться, чем определяются сроки различных этапов эволюции жизни. Напомним основные даты истории жизни на нашей планете:

• 4,3 млрд лет назад – остывание планеты после мегаимпакта. Самый ранний срок, когда жизнь теоретически могла возникнуть;

• 3,5 млрд лет назад – первые следы сложных микробных сообществ, состоящих из клеток, похожих на современные бактерии;

• 2,4 млрд лет назад – появление кислородного фотосинтеза, первое глобальное вымирание, появление эукариот;

• между 800 и 600 млн лет назад – появление многоклеточных животных.

Мы не знаем точно, когда появились первые формы жизни на нашей планете. Но можно с достаточной уверенностью судить, что они населяли только определенное местообитание – наземные геотермальные водоемы (глава 6). Лишь с возникновением мембран, не пропускающих ионы (глава 15), клетки смогли выйти за пределы геотермальной колыбели. До этого примитивная жизнь была уязвима к колебаниям климата и геологической активности родного геотермального поля. Все промежуточные стадии на этом пути (главы 9–15) были поддержаны естественным отбором, и нет никаких причин, по которым переход от РНК-мира к клеткам мог бы затянуться. Следовательно, путь от РНК-мира до клеток бактерий и архей был пройден достаточно быстро, в пределах 10–100 млн лет – любая задержка привела бы к вымиранию.

Затем эволюция жизни замедлилась. Более 1 млрд лет (промежуток от 3,5 до 2,4 млрд лет назад) никаких крупных эволюционных событий не происходило. Лишь появление кислородного фотосинтеза 2,4 млрд лет назад резко подстегнуло эволюцию. Кислородное отравление уничтожило большинство древних видов микробов, освободившиеся экологические ниши стали занимать молодые группы, такие как альфа-протеобактерии и археи Sulfolobales. Что определило задержку эволюции на этапе бескислородной микробной жизни на миллиард с лишним лет?

Как мы видели в главе 16, кислородный фотосинтез возник на основе марганец-окисляющего фотосинтеза. Следы осаждения окисленного марганца фотосинтезирующими организмами есть в морских осадках возраста 2,4 млрд лет. Другие известные варианты бескислородного фотосинтеза используют более распространенные и легче окисляемые вещества – серу, сероводород и соединения железа. Следы железоокисляющего фотосинтеза – полосатые железистые отложения (джеспилиты) обычны в морских осадках возраста 3,5–2,4 млрд лет, а потом их образование прекратилось. Переход к окислению марганца, а затем к кислородному фотосинтезу, скорее всего, был вызван исчерпанием запасов растворенных солей железа в океане. Пока железа хватало, возникновение более сложных форм фотосинтеза не поддерживалось отбором.

Баланс растворенного железа в древних морях складывался из прихода (выброс железа «черными курильщиками» и смыв с суши) и расхода (осаждение фотосинтезирующими клетками и медленное абиогенное осаждение). Все поступление железа в море в конечном итоге связано с геологической активностью планеты и содержанием железа в ее верхних слоях. В ходе эволюции планеты железо из мантии постепенно переходит в ядро. Современная верхняя мантия Земли, из которой образуется новая океанская кора, заметно беднее железом, чем 3,5 млрд лет назад. Темпы осаждения железа к ядру планеты зависят от ее размера: чем больше планета, тем дольше идет процесс. Следовательно, на массивной планете (суперземле) «кислородная революция» и все дальнейшие этапы эволюции жизни будут отложены, возможно, на миллиарды лет. Другие факторы, которые могут оттянуть «кислородную революцию», – это любые ограничения продуктивности морских фотосинтезирующих микробов. Недостаток фосфора, растворимых форм азота, оледенение заметной части планеты – все эти факторы уменьшают продуктивность фотосинтеза и темпы осаждения железа.

Кислородная революция, судя по всему, стала толчком для появления нового уровня сложности – эукариотной клетки. Только из эукариотных клеток, обладающих цитоскелетом и сложной регуляцией работы генов, можно построить многоклеточный организм из разных типов клеток с разделением труда между ними. Бактерии и археи к этому не способны. Как мы видели в главе 18, появление эукариот включало в себя череду событий, которые сложно назвать закономерными. Сначала архея-метаноген, пострадав от кислорода, смогла перейти к совершенно другому обмену веществ – брожению. Потом она вступила в симбиоз с предками митохондрий. Прецедентов такого симбиоза среди бактерий и архей неизвестно! Возможно, в симбиозе принял участие и крупный ДНК-вирус. Все эти шаги были пройдены не благодаря естественному отбору, а, скорее, вопреки ему. Роль отбора и других эволюционных процессов, таких как дрейф генов, в появлении эукариот подробно рассматривал Е. Кунин в книге «Логика случая». На современном уровне знаний создается впечатление, что появление эукариот не было закономерно, в отличие от появления клеток. Вероятность развития жизни до эукариотного уровня оценить сложно, но она может быть достаточно мала. Вполне возможно, что миллионы планет в нашей Галактике заселены жизнью бактериального уровня сложности, но только на нескольких возникло что-то сравнимое с эукариотами.