Ричард Маслэнд - Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

Интересно, что многие различия между кожными рецепторами обусловлены не фундаментальными различиями в их строении, а разными структурами, в которые встроены их нервные окончания. Нервные окончания осязательных нейронов окружены специализированными клеточными структурами, которые и определяют, на какие виды прикосновений реагирует осязательный нейрон. Представьте себе барабанные палочки для малого барабана и бас-барабана. Они отличаются между собой только тем, что у первых на ударном конце находится маленький деревянный шарик, а у вторых на этот шарик надет большой меховой наконечник. Из-за этого при ударе о натянутую кожу барабана они издают очень разные звуки. Кроме того, разнообразие реакций рецепторов обеспечивается и различиями в ионных каналах на их мембране. Эти детали, хотя и свидетельствуют об удивительном мастерстве эволюции, не особенно важны для нашего обсуждения. А важно то, что разные типы нейронов реагируют на разные внешние воздействия: одни способны почувствовать прыжок блохи, а другие реагируют лишь на удар кулаком. Разумеется, между этими крайностями существует множество промежуточных вариантов, и в большинстве случаев сигналы о воздействии стимула передаются в мозг смесью разных типов нейронов. Как замечательно выразился один из моих коллег, «подобно отдельным инструментам в оркестре, каждый подтип [осязательных нейронов] сигнализирует о той или иной конкретной характеристике действующего на кожу стимула, что в совокупности создает симфонию нервных импульсов, которые интерпретируются мозгом как осязательное ощущение» [5] Дэвид Гинти. См.: Zimmerman, A., Bai, L., and Ginty, D. D. (2014), “The gentle touch receptors of mammalian skin”, Science , 346, 950–954; Abraira, V. E., and Ginty, D. D. (2013), “The sensory neurons of touch”, Neuron , 79(4), 618–639. .

Это общий принцип функционирования всех сенсорных систем. Вкусовая система включает набор из пяти типов рецепторов, отвечающих за восприятие сладкого, кислого, соленого, горького вкусов, а также умами (сложного вкуса, присущего некоторым аминокислотам). Примечательно, что на сегодняшний день ученые насчитали в обонятельной системе около 400 типов рецепторов, каждый из которых обладает избирательной чувствительностью к конкретному пахучему веществу. Это объясняет способность дегустаторов различать сотни видов вин по их букету (к сожалению, я не обладаю этим талантом), а также то, почему аромат конкретных духов или одеколона способен вызвать воспоминания о бывшей любви.

В предыдущем разделе я так подробно остановился на осязании, потому что основные принципы работы нашей осязательной и зрительной систем очень похожи. Их сенсорные нейроны, по сути, делают одно и то же. И зрение, и осязание сводятся к тому, чтобы передать в мозг информацию о стимулах, воздействующих на определенный участок пласта сенсорных клеток – в коже или сетчатке. Обе системы состоят из разнообразных типов рецепторов. В той и другой индивидуальные нейроны реагируют на стимулирование ограниченного рецептивного поля и сообщают мозгу конкретные виды информации. Но что касается зрения, то здесь мы знаем намного больше о том, как головной мозг принимает, обрабатывает и интерпретирует сигналы, поступающие от сетчатки глаза.

Как было сказано выше, отдельные иннервирующие кожу нейроны сообщают мозгу разные виды информации о воздействующих на них стимулах. Этот же фундаментальный принцип лежит в основе работы зрительной системы: каждое волокно зрительного нерва передает в мозг информацию об одном небольшом участке и одном конкретном аспекте видимого мира.

Сетчатка, по сути, представляет собой микропроцессор, подобный тому, что находится в вашем смартфоне, фотоаппарате или электронных часах. Она содержит множество разных типов нейронов, о которых дальше мы поговорим очень подробно. А пока давайте посмотрим, как сигналы с сетчатки передаются в головной мозг. Это делается посредством нейронов дальней связи, называемых ганглионарными клетками сетчатки (и аналогичных осязательным нейронам, идущим от кожи к спинному мозгу). Сетчатка человеческого глаза содержит около миллиона ганглионарных клеток. Они собирают входные сигналы от нескольких типов внутренних нейронов сетчатки и посылают их в мозг через зрительный нерв, который образован из соединенных в пучок длинных аксонов ганглионарных клеток.

Первое серьезное исследование ганглионарных клеток сетчатки было предпринято американским ученым венгерского происхождения Стивеном Куффлером. Хотя научный интерес Куффлера был сосредоточен на другом предмете – а именно на механизме синаптической передачи, судьба в какой-то момент свела его с офтальмологией. Немало попутешествовав по миру, после Второй мировой войны он получил место на кафедре офтальмологии Университета Джонса Хопкинса. Отчасти из благодарности к своим работодателям он провел экспериментальное исследование, которое по сей день остается фундаментальным для нашего понимания феномена зрения.