Александр Храмов - Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

Судьба того или иного сегмента зависит от Hох -генов. Они управляют эмбриональным развитием членистоногих и других животных, в том числе человека. Если какой-нибудь Hох -ген включится или выключится не в том месте, где нужно, то устройство сегмента не будет соответствовать его предназначению. Например, мутация в Hox -гене Antp приводит к тому, что у мушки дрозофилы на голове вместо антенн вырастают ноги, а мутация в Hox -гене Ubx – к появлению четырехкрылых мух, у которых на заднегруди вместо жужжалец (редуцированных крыльев, похожих на пластинки) образуются полноценные крылья. Всего у насекомых восемь Hox -генов, и все они очень древние – их наличие подтверждено даже у онихофор (бархатных червей), которые являются ближайшими родичами всех членистоногих [11] Grenier J. K. et al. Evolution of the entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the onychophoran/arthropod clade // Current Biology. 1997. Vol. 7. P. 547–553. . Таким образом, к началу кембрия, когда жил последний общий предок онихофор и членистоногих, полный набор Hox -генов, которым пользуются современные насекомые, уже сформировался. В ходе дальнейшей эволюции членистоногих менялись не столько сами Hox -гены (хотя и это тоже происходило), сколько место и характер их работы в теле зародыша (рис. 2.4).

* Averof M., Akam M. Hox genes and the diversification of insect and crustacean body plans // Nature. 1995. Vol. 376. P. 420–423.

Как же считаное число Hox -генов может управлять развитием сложнейшего организма? Примерно так же, как несколько министров управляют жизнью целой страны. Каждому министру подчиняется с десяток директоров департаментов, а у них, в свою очередь, тоже есть уйма подчиненных. Подобным образом регуляторный белок, который синтезируется при активации Hox -гена, проникая в клеточное ядро, включает сотни генов-регуляторов первого порядка, а их продукты запускают работу генов второго порядка. Возникает многоступенчатый каскад взаимодействий [12] Hughes C. L., Kaufman T. C. Hox genes and the evolution of the arthropod body plan // Evolution & development. 2002. Vol. 4. P. 459–499. . Достаточно внести изменения на одном из уровней, например скорректировать восприимчивость нескольких генов к Hox -белку, чтобы конечный результат получился совсем иным. В итоге число возможных сочетаний ног, сегментов и отделов тела у членистоногих зашкаливает. Чтобы как-то разобраться с этим чудовищным многообразием, отечественный зоолог Виктор Павлов создал даже периодическую систему членистоногих, но, надо сказать, она получилась совсем не такой стройной, как периодическая система Менделеева [13] Павлов В. Я. Периодическая система членистых. – М.: ВНИРО, 2000. . Это неудивительно, ведь, например, у особей некоторых видов многоножек количество ног и сегментов может различаться в два раза! [14] Например, у губоногих многоножек из группы Geophilomorpha число пар ног (и, соответственно, сегментов) может варьировать от 87 до 177 (у вида Himantarium gabrielis ), причем у самок, как правило, сегментов больше, чем у самцов. На фоне этой вариабельности возникновение «раков с шестью ногами» – то бишь насекомых – не кажется чем-то из ряда вон выходящим. Может быть, когда мы будем знать больше о работе Hox -генов, мы сможем повторить этот процесс в пробирке, перепрограммировав эмбрион какого-нибудь ракообразного в примитивное шестиногое.

Пока научное сообщество не пришло к консенсусу, кого же именно из ракообразных следует считать предками насекомых. На эту роль пытались назначить самые разные группы, но наиболее популярными кандидатами считаются два класса ракообразных – жаброногие раки (Branchiopoda) и высшие раки (Malacostraca). Жаброногие – типичные обитатели пресноводных водоемов. К ним относятся «водяные блохи» дафнии и знаменитые своей древностью щитни. Если насекомые произошли от жаброногих, то их предки заселяли сушу в два этапа: сначала из моря они проникли в пресные воды и только потом оттуда стали выбираться на берег. Дополнительным стимулом к освоению суши для пресноводных жаброногих могли быть засухи, время от времени приводившие к пересыханию их родных озер и луж: тут уж хочешь не хочешь, а научишься жить без воды. Согласно другому сценарию родословная насекомых восходит к высшим ракам, к которым относятся всем известные креветки и крабы. В этом случае путь предковых насекомых напрямую пролегал из моря на сушу. Как это происходило, можно представить на примере талитрид (Talitridae) и мокриц (Oniscidea) – высших раков, которые перешли к наземному образу жизни, хотя и не смогли адаптироваться к нему так же хорошо, как насекомые.