Ричард Докинз - Расширенный фенотип - Дальнее влияние гена

На первый взгляд может показаться, что аргументация Чарнова неприменима к гаплодиплоидным животным, и дескать жаль, что большинство социальных насекомых гаплодиплоидны. Но это ощущение ошибочно. Сам Чарнов показывает это в специальном предположении про популяцию с несмещённым отношение полов; в этом случае даже у гаплодиплоидных видов самкам безразлично – растить ли родных братьев и сестёр (r = среднее между 3/4 и 1/4) или потомство (r = 1/2). Но Крейг (1980) и Графен (в подготовке) независимо показывают, что Чарнову даже не требовалось предполагать наличие несмещённого отношения полов. Потенциальному рабочему так и так безразлично – растить ли родных братьев или потомство, каким бы ни было отношение полов в популяции. Следовательно предполагаем, что отношение полов популяции смещено самкой, даже предполагаем, что оно соответствует предсказанному Триверсом и Харом значению 3:1. Так как рабочий находится в более близком родстве с сестрой, чем с братом или потомством любого пола, то может показаться, что он «предпочтёт» растить родных братьев а не потомков, учитывая такое смещённое самкой отношение полов: разве он не извлекает пользу главным образом из ценных сестёр (плюс немного относительно бесполезных братьев) когда он предпочитает уход за родными братьями? Но это рассуждение пренебрегает относительно большой репродуктивной ценностью самцов в такой популяции из-за их редкости. Рабочий не может быть в близким родстве с каждым из своих братьев, но если самцы редки в популяции как целом, то каждый этих братьев с высокой вероятностью будет родоначальником будущих поколений.

Математика свидетельствует, что вывод Чарнова применим даже шире чем он предположил. И у диплоидных, и у гаплодиплоидных видов, при любом соотношении полов популяции, отдельно взятой самке теоретически безразлично, растить ли ей своё потомство, или более молодых родных братьев. Ей однако небезразлично, растят ли её дети своих собственных детей (её внуков), или своих родных братьев: она предпочитает, чтобы они растили своих родных братьев (её потоков), а не своё потомство (внуков). Поэтому, если ставить вопрос о манипуляции в такой ситуации, то манипулирование потомков родителями более вероятно, чем манипулирование родителей потомками.

Может показаться, что выводы Чарнова, Крейга и Графена радикально противоречат таковым Триверса и Хара касательно соотношения полов у социальных перепончатокрылых. Заявление о том, что при любом соотношении полов самке этих видов безразлично кого растить – родных ли братьев, или потомство, выглядит эквивалентным заявлению, что ей также безразлично отношение полов в её гнезде. Но это не так. По-прежнему верно то, что – учитывая предположение о контроле над инвестициями в репродуктивных самцов и самок рабочими, итоговое эволюционно-стабильное соотношение полов будет не обязательно совпадать с эволюционно-стабильным отношением полов, учитывающим контроль царицы. В этом смысле рабочему небезразлично соотношение полов: он может продуктивно действовать, далеко смещая соотношение полов от значения, к которому стремится царица.

Анализ Триверсом и Харом точного характера конфликта между царицей и рабочими по поводу соотношения полов может быть расширен так, чтобы он далее освещал концепцию манипуляции (например, Oster & Уилсон 1978). Следующий отчёт получен от Графена (в подготовке). Я не буду забегать вперёд насчёт деталей его заключения, но хочу подчеркнуть принцип, который явно используется в его анализе, и который также используется Триверсом и Харом. Вопрос не в том, «успешно ли достигнуто “наилучшее” соотношение полов?». Напротив, мы делаем рабочее предположение, что естественный отбор в рамках каких-то ограничений достиг результата, и затем спрашиваем, что это были за ограничения (см. главу 3). В нашем случае мы соглашаемся с Триверсом и Харом в том, что эволюционно-стабильное соотношение полов кардинально зависит от того, на чьей стороне гонки вооружений находится практическая власть, но мы признаём более широкий диапазон возможных властных конфигураций, чем они делали. В результате, Триверс и Хар выявили последствия двух альтернативных предположений об обладании властью: первом – всей властью обладает царица, и вторым – всей властью обладают рабочие. Но можно сделать и много других возможных предположений, и из каждого будет следовать предсказание различного эволюционно-стабильного соотношения полов. Действительно, в других местах их статьи, Триверс и Хар рассматривают некоторые из них, например предположение, что рабочие способны сами откладывать яйца с самцовым эмбрионом.