Александр Седов - Медицинская микробиология - конспект лекций для вузов

Плазмиды— это кольцевые суперспиралевидные молекулы ДНК . Их молекулярная масса колеблется в широких пределах и может быть в сотни раз больше, чем у транспозонов. Плазмиды содержат структурные гены , наделяющие бактериальную клетку разными, весьма важными для нее свойствами :

• R-плазмиды – лекарственной устойчивостью,

• Col-плазмиды – синтезировать колицины,

• F-плазмиды – передавать генетическую информацию,

• Hly-плазмида – синтезировать гемолизин,

• Tox-плазмида – синтезировать токсин,

• плазмиды биодеградации – разрушать тот или иной субстрат и другие.

Плазмиды могут быть интегрированы в хромосому (в отличие от IS-последовательностей и транспозонов, встраиваются в строго определенные участки ), а могут существовать автономно . В этом случае они обладают способностью к автономной репликации, и именно поэтому в клетке может быть 2, 4, 8 копий такой плазмиды.

Многие плазмиды имеют в своем составе гены трансмиссивности и способны передаваться от одной клетки к другой при конъюгации (обмене генетической информацией). Такие плазмиды называются трансмиссивными.

Наличие F-плазмиды ( фактор фертильности, половой фактор ) придает бактериям функции донора, и такие клетки способны передавать свою генетическую информацию другим, F-клеткам . Таким образом, наличие F-плазмиды является генетическим выражением пола у бактерий . С F-плазмидой связана не только донорская функция, но и некоторые другие фенотипические признаки. Это, в первую очередь, наличие F-пилей ( половых ресничек ), с помощью которых и устанавливается контакт между донорскими и реципиентными клетками. Через их канал и передается донорская ДНК при рекомбинации. На половых ресничках расположены рецепторы для мужских fi-фагов. F-клетки не имеют таких рецепторов и не чувствительны к таким фагам.

Таким образом, наличие F-ресничек и чувствительность к fi-фагам можно рассматривать как фенотипическое выражение (проявление) пола у бактерий.

У бактерий различают два вида изменчивости – фенотипическую и генотипическую .

Фенотипическая изменчивость– модификации– не затрагивает генотип . Модификации затрагивают большинство особей популяции. Они не передаются по наследству и с течением времени затухают, т. е. возвращаются к исходному фенотипу через большее (длительные модификации) или меньшее (кратковременные модификации) число поколений.

Генотипическая изменчивостьзатрагивает генотип . В ее основе лежат мутации и рекомбинации.

Мутации бактерий принципиально не отличаются от мутаций эукариотических клеток. Особенностями мутаций у бактерий является относительная легкость их выявления , так как имеется возможность работать с большими по численности популяциями бактерий . По происхождению мутации могут быть :

• спонтанными,

• индуцированными .

По протяженности :

• точечные,

• генные,

• хромосомные мутации.

По направленности :

• прямые,

• обратные мутации.

Рекомбинации у бактерий отличаются от рекомбинаций у эукариот :

• Во-первых, у бактерий имеется несколько механизмов рекомбинаций (обмена генетическим материалом).

• Во-вторых, при рекомбинациях у бактерий образуется не зигота, как у эукариот, а мерозигота (несет полностью генетическую информацию реципиента и часть генетической информации донора в виде дополнения).

• В третьих, при рекомбинациях у бактериальной клетки-рекомбината изменяется не только качество, но и количество генетической информации .

Трансформация – это обмен генетической информацией у бактерий путем введения в бактериальную клетку-реципиент готового препарата ДНК (специально приготовленного или непосредственно выделенного из клетки-донора). Чаще всего передача генетической информации происходит при культивировании реципиента на питательной среде, содержащей ДНК донора.

Для восприятия донорской ДНК при трансформации клетка-реципиент должна находится в определенном физиологическом состоянии ( компетентности ), которое достигается специальными методами обработки бактериальной популяции. При трансформации передаются единичные (чаще один) признаки. Трансформация является самым объективным свидетельством связи ДНК или ее фрагментов с тем или иным фенотипическим признаком, поскольку в реципиентную клетку вводится чистый препарат ДНК.