Коллектив авторов - Общая вирусология с основами таксономии вирусов позвоночных

Еще более сложноустроенные вирионы, на пример частицы бактериофагов Tчётной серии, обладают комбинированным типом симметрии. Так, головка бактериофага T4 имеет икосаэдрический тип симметрии, а сокращенный чехол хвостового отростка обладает спиральным типом симметрии. В целом вирион фага T4 обладает комбинированным типом симметрии.

Строение вирионов с оболочкой.Другой тип вирусных частиц – это покрытые или оболочечные вирионы. Оболочечные вирионы, также как и непокрытые, могут быть палочковидными, нитевидными и изометрическими разной формы – от четко очерченных кирпичеобразных вирионов вируса оспы до плейоморфных частиц вирусов герпеса и коронавирусов, имеющих различные размеры и форму.

Оболочка вириона (пеплос, суперкапсид) состоит из липидсодержащей мембраны клеточного происхождения (цитоплазматической мембраны, мембраны эндоплазматического ретикулюма или аппарата Гольджи, ядерной мембраны) и вирусных гликопротеинов, встроенных в мембрану. Оболочку вирионы приобретают в процессе почкования через ту или иную мембрану.

Вирусные гликопротеины, находящиеся в мембране, как правило, формируют поверхностные выступы, называемые шипами и пепломерами. Эти поверхностные выступы характеризуются разной степенью упорядоченности и могут быть представлены одним белком (вирус кори) или двумя разными белками (вирусы гриппа, ретровирусы), могут быть образованы мономерами белка или его димерами и тримерами.

Таким образом, структурная организация вириона описывается двумя характеристиками – наличием/отсутствием оболочки и типом симметрии капсида. Оболочечные вирионы могут обладать икосаэдрической, спиральной и комбинированной симметрией капсида, также как и безоболочечные.

При внутриклеточной репродукции вирусов формируются структуры, отсутствующие в незаряженных вирусом клетках. Эти образования – места синтеза и сборки субвирусных структур (компонентов дочерних вирионов) получили разные наименования – клеточные матриксы «фабрики», виропласты, включения. Эти структуры являются продуктами кооперативных процессов клетки и вируса, где главенствующая роль принадлежит клетке.

Морфологически матриксы выглядят по-разному у разных вирусов. Обычно это места синтеза белков, и поэтому в матриксах обнаруживаются значительные скопления рибосом (полисомы). В их состав входят также разные клеточные структуры – мембраны, микротрубочки, и т. п. При этом матриксы проделывают определенный цикл развития. Если вначале в них превалируют полисомы, то позже являются субвирусные компоненты, которые можно выявить при использовании серологических методов исследования типа ИФ или ИЭМ, а нередко и при обычной ЭМ. При ряде инфекций матриксы связаны с мембранами эндоплазматической сети, аппаратом Гольджи и другими клеточными структурами, куда транспортируются все вирусные компоненты.

Образования, сходные с цитоплазматическими матриксами, обнаружены также в ядрах, где происходит репродукция большинства ДНК-содержащих вирусов. При окрашивании клеток они имеют вид внутриядерных включений. На поздних стадиях инфекции в матриксах или по соседству с ними накапливается большое число вирионов, часто образующих кристаллоподобные формирования. Внутриядерные кристаллоподобные включения обнаружены, например, у реовирусов, аденовирусов, паповавирусов, парвовирусов. Процесс формирования вирионов у вирусов, имеющих липопротеидные оболочки, значительно более сложен, чем у просто устроенных вирусов, и протекает многоступенчато. Так, например, изометрические нуклеокапсиды вируса герпеса формируются в ядрах и в дальнейшем транспортируются в цитоплазму путем почкования через ядерную мембрану. После этого вирионы транспортируются к аппарату Гольджи, проходя через мембрану эндоплазм этической сети и захватывая ее, как это было при прохождении через ядерную мембрану. Поэтому внеклеточный вирус имеет две оболочки, одна из которых формируется из ядерной, вторая – из цитоплазматической мембраны.

Формирование РНП вирионов парамиксовирусов происходит в цитоплазме, где они накапливаются в виде тяжей и затем транспортируются к плазматической мембране. В это время плазматическая мембрана клетки уже модифицирована, так как в нее встроены с наружной стороны вирусные гликопротеиды, а с внутренней стороны – матриксный белок. При приближении к таким модифицированным участкам плазматической мембраны рибонуклеопротеидные тяжи свертываются в плотно упакованные клубки и, проходя через плазматическую мембрану, покрываются ею, приобретая таким путем внешнюю оболочку. Этот тип формирования вирионов называется почкованием. Почкование может происходить и во внутриклеточные вакуоли.