Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

1. Не зависящая от внешних условий изменчивость «остается обыкновенно в скрытом состоянии, но время от времени проявляется в виде внезапных отклонений».

2. «Эти внезапные отклонения могут... давать начало постоянным расам. Их признаки, возникшие независимо от внешней обстановки, иногда оказываются полезными...», но могут быть и нейтральными.

3. Раз возникшие виды остаются неизменными, но могут продуцировать новые формы за счет новых отклонений.

4. Чем слабее борьба за существование, тем больше шансов на выживание уклонившихся форм.

5. Отбор отсекает вариации и не способствует возникновению новых форм. (Таким образом, Коржинский здесь говорит о стабилизирующей роли отбора.)

К. А. Тимирязев резко критиковал С. И. Коржинского за недооценку роли естественного отбора, он противопоставлял Коржинскому де Фриза, который признавал творческую роль отбора. Критика Коржинского Тимирязевым, ранняя смерть Коржинского, последующее господство лысенковщины в нашей стране с 1930-х по конец 1960-х годов, когда мутационная теория была попросту запрещена, привели к тому, что имя С. И. Коржинского как предшественника де Фриза и Р. Гольдшмидта оказалось полузабытым.

Рис. 180. Сергей Иванович Коржинский.

Из Г. Д. Бердышева и B. H. Сипливинского (1961).

Уже после кончины Коржинского де Фриз назвал резкие наследственные отклонения мутациями. И Коржинскому, и де Фризу казалось, что возможность появления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию, тогда как суть ее, как мы видели, заключается в принципе естественного отбора, а не в признании большей или меньшей роли микро- или макромутаций в эволюции.

На заре становления генетики, в противоположность эктогенетическим идеям ламаркизма и дарвинизма в геккелевской интерпретации (развитие целиком определяется внешними факторами), было высказано немало автогенетических концепций, согласно которым эволюция не зависит от внешней среды. Английский генетик У. Бэтсон (1861—1926), один из основателей генетики, учитель Н. И. Вавилова, в 1914 г. писал о том, что в эволюции мы наблюдаем лишь комбинаторику (и в крайнем случае утрату) уже существующих наследственных факторов [350] Bateson W. Opening speech. Meeting of the British Association for Advancement of Sciences in Australia. Nature, 1914, v.93, N 2338. . Он говорил о возможности трактовки эволюции как преформистского развертывания уже существующего комплекса наследственных факторов.

Наибольшую известность и наиболее резкую критику как со стороны дарвинистов, так и со стороны эктогенетиков-неоламаркистов вызвала автогенетическая концепция эволюции, выдвинутая нидерландским ботаником Яном Паулусом Лотси (1867—1931). В своей книге «Эволюция путем гибридизации» [351] Lotsy J. P. Evolution by Means of Hybridization. The Hague, M. Niyhoff, 1916. Лотси не только вполне справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании растений, но и выдвинул автогенетическую концепцию развития по типу разворачивающегося клубка, своего рода преформизм на генетической основе.

Следует отметить, что уже в 1920-х гг. подавляющее большинство генетиков отошло от автогенетических позиций раннего менделизма и справедливо рассматривало эволюционный процесс как результат взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Тем не менее развитие генетики и эволюционизма шло в значительной степени обособленно друг от друга до середины 1920-х гг., когда начался период второго синтеза.

Не подлежит сомнению, что решающим событием для становления второго синтеза в истории эволюционизма стал синтез генетики и классического дарвинизма, приведший к возникновению популяционной генетики и популяционного мышления вообще у биологов — важнейшего достижения биологии середины нашего века. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин, причем этот синтез произошел не одномоментно. Можно выявить несколько научных направлений, смена ведущих научных концепций в которых стала предпосылкой для второго синтеза в истории эволюционизма. К их числу относятся классический дарвинизм, генетика, систематика, палеонтология, экология.

В 1905 году ученик М. А. Мензбира и Н. К. Кольцова (рис. 181) по Московскому университету зоолог Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959, рис. 182) обратил внимание на то обстоятельство, что периодические колебания численности (или «волны жизни» по Четверикову) могут влиять на направление и интенсивность давления естественного отбора [352] Четвериков С. С. Волны жизни. (Из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 года) // Вестн. зоол. отдел. Императ. о-ва любителей естествознания., М., 1905, вып. 3, с. 106-110. . Позднее стало ясно, что пульсации численности вида не могут быть безразличны для генотипического состава популяций. В годы депрессии численности преимущественно вымирают одни генотипы, а в годы последующих пиков численности генотипический состав новых временных популяций (или хронопопуляций) с неизбежностью имеет иное частотное распределение аллелей (взаимоисключающих состояний одного и того же гена), чем в предыдущую волну.