Увеличение объема новой коры в филогенезе позвоночных является одним из наиболее ярких показателей эволюции мозга вообще и центрального представительства сенсорных систем в частности.
Увеличение новой коры шло за счет возрастания ее поверхности. Хорошо известно, что своеобразная форма коры, так называемый складчатый плащ, составленный бороздами и извилинами, наиболее выражена у приматов и человека. Однако первичные корковые проекции в эволюции по объему изменяются очень мало. Это, в частности, детально прослежено относительно первичной проекционной зоны AI слуховой коры. При сравнении разных областей коры также выявляются интереснейшие цифры. Количество нейронов, расположенных по вертикали различных областей коры как бы в цилиндре диаметром 30 мкм, измеренное у четырех видов млекопитающих — мыши, кошки, обезьяны и человека, — постоянно и составляет 110. Эта цифра одинакова для соматосенсорной, лобной и височной областей. А вот толщина серого вещества варьирует у разных млекопитающих в три раза и различна для разных областей коры у одного и того же животного.
Показано, что различие в толщине серого вещества коры объясняется вариациями в размерах дендритного дерева и в количестве синаптических контактов в областях так называемого синаптического нейропиля. В то же время соотношение двух основных типов нейронов коры — пирамидных и звездчатых — постоянно и составляет 2:1 в совершенно разных с точки зрения цитоархитектоники и функции областях коры (моторной, соматосенсорной и зрительной) у разных видов животных (макака, крыса и кошка). Новых типов клеток в филогенезе позвоночных не отмечается.
В исследованиях корковых зон различных животных в специальных онтогенетических работах показано, что клеточный состав коры развивается постепенно: сначала возникают клетки глубоких слоев, позже — клетки более поверхностных слоев. До рождения плода цитоархитектонических различий корковых зон, характерных для взрослых животных, еще не существует. Завершение оргазации клеточного состава корковых зон связано с возникновением последних, наиболее поверхностных клеток, и относится к периодам, когда подкорковые таламические волокна достигают корковых зон. После рождения плода все изменения протекают уже в пределах сформировавшихся нейронных структур коры.
Каковы же корреляции видимых морфологических изменений и сенсорного опыта? Если животных, например новорожденных белых крыс, поместить в условия полной сенсорной депривации, т. е. изолировать от действия каких-либо раздражений органов чувств, то оказывается, что у них количество дендритных разветвлений и шипиков пирамидных клеток коры значительно меньше, чем у животных, развитие которых происходит в обычных условиях. Многочисленные экспериментальные данные говорят об увеличении числа дендритных контактов в постнатальном онтогенезе, что эквивалентно росту нервной ткани, хотя новых клеточных элементов не появляется. Существенное значение в формировании связей и объема дендритного дерева имеют сенсорная стимуляция и научение. Причем, как оказалось, особую роль играет не стимуляция вообще, например раздражение глаза рассеянным светом, а структурированные стимулы, характерные для деятельности органов чувств в естественных условиях. Такими стимулами для глаз являются изображения и их детали, для слуха — прерывистые звуки, изменяющиеся во времени по частоте и по амплитуде.
Регуляция и контроль сенсорных сигналов
Как уже отмечалось, в соответствии со специализацией и разрешающей способностью органов чувств человек и животные воспринимают лишь небольшую часть информации из внешнего мира. Но на самом деле даже из этой небольшой части теоретически воспринимаемой информации каждый конкретный индивид получает только ее ничтожную долю. Эта доля зависит от перцептивного обучения, предшествовавшего опыта, отраженного в памяти субъекта, и обязательно от избирательного внимания. Собственно внимание всегда является избирательным, ибо «внимания вообще» не существует. Каждому хорошо известно, что практически невозможно слышать два разных по смыслу разговора одновременно, можно лишь переключать внимание с одного на другой, невозможно рассматривать две картины и т. д.
Простейший подход к представлению о внимании состоит в том, что оно рассматривается как некий переключатель, пропускающий одни сигналы и блокирующий другие. Такой переключатель соотносится, естественно, с деятельностью высших уровней системы обработки информации в головном мозге и регулируется конкретными инструкциями или биологическими задачами организма. Психологические опыты свидетельствуют о том, что при отсутствии инструкции испытуемые замечают физические характеристики звуковых сигналов, но не интерпретируют их. Механизм отбора отделяет, вероятно, существенный материал от несущественного на основании физических параметров звукового потока в соответствии с целью прослушивания. Затем срабатывает «переключатель», пропускающий для интерпретации только важные для данной ситуации сигналы. Поскольку большая часть поступающей на вход сенсорной системы информации передается в мозг, необходимо допустить, что этот переключатель работает не по принципу «да—нет», а по принципу «больше—меньше».
Читать дальше