Николай Курчанов - Антропология и концепции биологии

В генетике популяций выделяют два вида скрещиваний.

Панмиксия –случайное скрещивание: вероятность образования брачной пары не зависит от генотипа. В отношении целых генотипов панмиксия в природе редко выполняется, однако она вполне применима в отношении отдельных локусов.

Ассортативность –избирательное скрещивание: генотип влияет на выбор брачного партнера, т. е. особи с определенными генотипами спариваются чаще, чем при случайной вероятности. Одной из крайних разновидностей ассортативности является целенаправленный инбридинг– скрещивание между родственными особями.

Для обозначения частот аллелей в популяционной генетике используются специальные символы:

р – частота аллеля А; q – частота аллеля а .

Тогда расчет частоты аллелей производится по формуле: p + q + 1.

Зная частоты аллелей, можно рассчитать частоты генотипов. Вероятность получения каждого генотипа равна вероятности объединения соответствующих гамет.

Для расчета частот генотипов применяют формулу квадрата двучлена:

( p + q ) 2+ p 2+ 2 pq + q 2,

где: p 2– частота генотипа АА ; 2 pq – частота генотипа Аа; q 2– частота генотипа аа .

В строгом виде закон Харди – Вейнберга применим только для идеальной популяции, т. е. достаточно большой популяции, в которой осуществляется панмиксия и не действуют эволюционные факторы. Только при этих условиях популяция находится в равновесии. Такие идеальные условия в природе никогда не реализуются. Отклонение от равенства Харди – Вейнберга свидетельствует о том, что на популяцию действует какой-либо фактор динамики популяций. Однако в любой достаточно большой популяции эти отклонения весьма незначительны, поэтому закон Харди – Вейнберга позволяет проводить важнейшие расчеты и является основой популяционной генетики.

В дикой природе редкие рецессивные аллели присутствуют в генофонде преимущественно в гетерозиготном состоянии. Чем ниже частота аллеля, тем большая доля этого аллеля представлена в популяции в составе гетерозигот. Гетерозиготы служат важным потенциальным источником эволюционной изменчивости.

Для анализа изменений генных частот под действием отбора в настоящее время разработаны сложные системы уравнений, характеризующиеся наличием большого количества переменных факторов.

Эволюция– это процесс постепенного изменения частот и видов аллелей во многих локусах под действием этих факторов.

Процессы, изменяющие частоту аллелей в популяциях, получили название элементарных эволюционных факторов. В популяционной генетике выделяют четыре основных эволюционных фактора.

Мутационный процесс.Мутации – единственный процесс образования новых генетических вариантов. Но поскольку мутации – редкое событие, то сами они изменяют генофонд чрезвычайно медленно.

Поток генов– обмен генами между разными популяциями. Миграции особей способны изменить частоту аллелей значительно быстрее, чем мутации.

Дрейф генов– случайные изменения частот аллелей в популяции. Наблюдения показали, что для популяций с числом особей более 100 влияние дрейфа генов незначительно. Однако в некоторых случаях вклад дрейфа генов может быть существенным.

Среди эволюционистов нет единого мнения относительно совокупности основополагающих эволюционных факторов. До сих пор идут споры о роли главного фактора по Ч. Дарвину – борьбы за существование . В российской традиции принято выделять фактор изоляции – возникновение барьеров, ограничивающих панмиксию.

Все перечисленные эволюционные факторы являются ненаправленными. Ни один из них не приводит к изменению приспособленности организмов. Единственный направленный эволюционный фактор – естественный отбор. Именно он способствует повышению адаптации организмов.

Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. Дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ), как уже отмечалось выше, называют теорией естественного отбора.

Кратким и удачным определением отбора может служить сформулированное И. Лернером: «Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner J., 1958). Данное определение показывает, что воспроизведение подразумевает не более интенсивное, а более эффективное размножение. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса «…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington С., 1958).