Гаструляция– это процесс перемещения эмбрионального материала с образованием многослойного зародыша, или гаструлы. Слои тела зародыша называются зародышевыми листками. В процессе гаструляции вначале образуются наружный ( эктодерма) и внутренний ( энтодерма) зародышевые листки, а затем формируется средний листок ( мезодерма). Только у кишечнополостных гаструляция заканчивается стадией двух зародышевых листков. Несмотря на разнообразие процессов гаструляции, они классифицируются в несколько основных типов.
Инвагинация – впячивание стенки бластулы внутрь бластоцели.
Иммиграция – выселение части клеток стенки бластулы внутрь бластоцели.
Деляминация – разделение слоя клеток бластулы на два.
Эпиболия – обрастание крупных бластомеров мелкими. Эпиболия характерна для телолецитальных яиц.
Интересно отметить, что у большинства животных, особенно высших, мы встречаем проявление разных типов гаструляции. Разнообразны в природе и способы образования мезодермы.
В развитии позвоночных сразу за гаструляцией выделяют особую стадию – нейруляцию, когда происходит закладка материала нервной пластинки, дающей впоследствии начало нервной системе. Зародыш на этой стадии называется нейрулой.
Органогенез– это процесс образования органов в результате прогрессирующей дифференцировки клеток. Процесс органогенеза всегда сопровождается параллельным процессом образования тканей – гистогенезом. Процессы формирования тканей и органов издавна привязывают к определенным зародышевым листкам. Хотя теория зародышевых листков является одним из крупнейших теоретических обобщений в биологии, ее нельзя понимать излишне односторонне. Необходимо учитывать, что развитие органа – процесс не автономный (особенно вначале), а происходящий при взаимодействии различных зачатков, под контролем генотипа организма. Особое значение в настоящее время придается регуляторным генам, контролирующим деятельность структурных генов.
В эмбриогенезе позвоночных животных можно отметить формирование особых провизорных(временных) органов. У млекопитающих такими органами, или «зародышевыми оболочками», служат желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис .
Развитие зародыша, в процессе которого, наряду с зародышевым материалом, возникает и внезародышевый материал, дающий провизорные органы, называется меробластическим. Такой тип развития характерен для подавляющего большинства позвоночных.
Развитие зародыша без образования провизорных внезародышевых органов, когда весь материал идет на построение тела зародыша, называется голобластическим. Из позвоночных такой тип характерен только для круглоротых и амфибий.
Особо следует выделить у млекопитающих специальную структуру зародыша – плаценту, через которую осуществляется его питание и обмен веществ. Плацента образована соединением участков хориона (наружной зародышевой оболочки), эмбриона и слизистой оболочки матки материнского организма. Сам эмбрион находится внутри амниона, в амниотической жидкости.
Существует несколько видов плацент в зависимости от типа взаимосвязи хориона и матки. Для предотвращения смешивания крови зародыша и матери формируется особая система клеток – гематоплацентарный барьер,или гистион. В состав гистиона входят разнообразные клеточные элементы (Данилов Р. К., Боровая Т. Г., 2003).
Возникновение плаценты и эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом у млекопитающих можно рассматривать в свете теории паразитизма: у зародыша развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве источника питания (Токин Б. П., 1987).
Критические периоды развития
Рассматривая органогенез, необходимо остановиться на феномене «критических периодов» в развитии. В самом общем виде их можно охарактеризовать как периоды с наибольшей скоростью развития, что всегда влечет за собой особую чувствительность к воздействию извне. На ранних стадиях эмбриогенеза эти периоды являются критическими для всего организма, на более поздних стадиях имеются критические периоды в развитии отдельных органов. Автором наиболее разработанной для своего времени теории о критических периодах в эмбриогенезе по праву считается российский эмбриолог П. Г. Светлов (1892–1974).
Читать дальше
Конец ознакомительного отрывка
Купить книгу