Рената Петросова - Обмен веществ и энергии в клетках организма

В хлоропластах встречается несколько видов хлорофилла, из которых наиболее распространены хлорофиллы а и b (рис. 9). Хлорофилл а имеется у всех растений в большом количестве и играет центральную роль в фотосинтезе. Он имеет желто-зеленую окраску и наиболее интенсивно поглощает свет в красном и ультрафиолетовом спектрах. Существует несколько форм этого пигмента, которые отличаются друг от друга положением максимума поглощения в красном спектре: хлорофиллы 670, 690, 700 нм и др.

Рис. 9. Спектры поглощения и интенсивность фотосинтеза у разных видов хлорофилла

Хлорофилл b сине-зеленого цвета, более интенсивно поглощает энергию в фиолетовом спектре, но значительно меньше в красном спектре. Он также встречается у высших растений и зеленых водорослей. У бурых и некоторых одноклеточных водорослей встречается хлорофилл с, имеющий зеленую окраску. У красных водорослей имеется еще одна разновидность хлорофилла — d , также зеленого цвета. У сине-зеленых бактерий (цианей) имеется иная разновидность фотосинтетического пигмента бледно-синего цвета.

Кроме хлорофилла в хлоропластах всех фотосинтезирующих растений имеется еще оранжевый пигмент — каротин, который также принимает участие в фотосинтезе и функционирует как дополнительный пигмент.

При анализе общего уравнения фотосинтеза возникает целый ряд вопросов. Как образуется кислород? Какое из двух веществ — вода или углекислый газ — является его поставщиком? Как влияет свет на химические реакции? Какова его роль в этом процессе? Как происходит связывание и восстановление углекислого газа?

Эти вопросы долгое время оставались нерешенными. В 40-х гг. XX в., используя метод меченых атомов, удалось установить, что кислород образуется не из углекислого газа, как предполагалось долгое время, а из воды.

В молекулу воды был введен радиоактивный изотоп кислорода 180. Такую воду использовали для полива растений, чтобы она участвовала в фотосинтезе. Анализ продуктов реакции показал, что весь радиоактивный кислород находится в выделенном кислороде:

CO 2+ H 2 18O C 6H 12O 6+ 18O 2

Дальнейшие исследования позволили установить, что фотосинтез протекает в две фазы: световую и темновую (рис. 10).

Рис. 10. Общая схема фотосинтеза

Все многообразие реакций, протекающих при этом, можно разделить на две группы:

1) разложение воды под действием энергии света, сопровождающееся образованием водорода и выделением свободного кислорода, и одновременное накопление энергии в результате синтеза АТФ и связывание водорода с переносчиком;

2) фиксация углекислого газа, его восстановление водородом и синтез глюкозы за счет энергии АТФ.

Первая фаза фотосинтеза носит название световой , так как она протекает только под действием солнечной энергии. Реакции световой фазы происходят на мембранах тилакоидов, где располагается фотосинтезирующий пигмент — хлорофилл (рис. 11).

Рис. 11. Общая схема процессов световой фазы фотосинтеза, протекающих в тилакоиде: 1 — хлорофилл; 2 — мембрана тилакоида; 3 — внутренняя часть тилакоида; 4 — цепь электрон-переносящих ферментов; 5 — канал с ферментом АТФ-синтетазой

В световую фазу происходит несколько процессов:

1) возбуждение хлорофилла квантами света и перемещение возбужденных электронов;

2) фотолиз воды под действием света, образование кислорода и протонов водорода;

3) синтез молекул АТФ за счет энергии возбужденных электронов;

4) соединение водорода с переносчиком НАДФ +(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и образование НАДФ · 2Н.

Рассмотрим подробно каждый из этих процессов.

Под действием света происходит разложение молекулы воды — фотолиз. Образуется два протона и свободный кислород, который в качестве побочного продукта выделяется в атмосферу. Иначе световую фазу еще называют стадией фотолиза воды:

+2H 2O 2H ++ 2OH -