Евгений Панов - Половой отбор - теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

Варьирующей (флюктуирущей) она названа потому, что степень ее выраженности не одинакова у особей данной популяции (в том числе и самцов), причем отклонения от идеальной симметрии носят случайный характер (Parsons, 1990; подобнее см. раздел 10.3). Полагают, что у индивидов «высокого генетического качества» в период их онтогенеза некая буферная система должна работать против затрат (costs), тормозящих развитие ярко выраженных (elaborate) вторичных половых признаков, чего нет у генетически низкокачественных особей. В результате, высококачественные самцы будут иметь более крупные и более симметричные «честные» сигнальные структуры, а низкокачественные – меньшие по размерам и асимметричные (см., напр., Moller, Pomiankowski, 1993: 465). Все эти построения носят название «гипотезы честной сигнализации». В действительности, как нетрудно видеть, перед нами нанизывание друг на друга как минимум трех достаточно произвольных предположений, что вообще характерно для структуры рассматриваемой «теории».

Полагают также, что ярко выраженные вторично половые признак самцов могут служить честным сигналом для самок относительно качественности самца как носителя «хороших генов», поскольку это указывает ей на резистетность носителя таких признаков к паразитам. Согласно этой точке зрения, самцы с броской внешностью не только устойчивы против паразитов, но также, по сравнению с другими самцами, более изощрены в брачных демонстрациях, и/или обладают более разнообразным репертуаром вокализации, используемой при межполовых взаимодействиях. Коль скоро резистентность к паразитам, как принято думать, детерминирована генетически, самка, остановившая выбор на таком самце, может повысить жизнеспособность своих потомков. Таким образом, яркость брачного наряда самцов есть одновременно результат полового отбора и фактор дальнейшего усиления экстравагантности вторичных половых признаков, о которых идет речь (Hamilton, Zuk, 1982).

IV. Если для украшенного самца половой отбор чреват потерями (cost) в выживаемости, то самки при спаривании с ним выигрывают в том или ином отношении. Считается, что выигрыш (benefit) самки может быть «прямым» и/или «косвенным». В первом случае она приносит большее число потомков, во втором – ее отпрыски оказываются более качественными, нежели при спаривании с самцом с менее выраженными вторично-половыми признаками.

Нетрудно видеть, насколько расплывчаты используемые здесь понятия «потери» и «выигрыш». Очевидно, им едва ли можно дать четкое определение. Вот что сказано в одной работе, где речь идет об оценке стоимости так называемых «честных» сигналов. «Операциональные суждения о стратегической стоимости (strategic cost) будут спорными до тех пор, пока не существует строгой методологии ее отделения от эффективной стоимости (efficacy cost). По той же причине не информативно понятие сбалансированные затраты (equilibrium cost)… Только измерение пограничных значений потерь (costs) и выигрыша (benefits) при трансляции сигнала может говорить о том, действительно ли его честность ( honesty ) поддерживается за счет неких затрат » (Szamado, 2011: 8; курсив мой – Е.П. ). Здесь снова уместно повторить слова Р. Левонтина (1978: 25), уже цитированные во введении: «Если переменные состояний или параметры, на которых построена теория, измерить невозможно или если измерение сопряжено с такими ошибками, что невозможно сделать выбор между альтернативными гипотезами, теория становится пустым упражнением в формальной логике, никак не связанным с реальным миром» (курсив мой – Е.П.).

V. Послебрачный половой отбор. Чтобы половой отбор работал в каждом поколении, требуется закрепление репродуктивного успеха преуспевающих самцов. Для этого необходимо существование каких-то механизмов, «страхующих» благоприятную судьбу генов данного конкретного самца. К их числу относят самые разные приспособления. Они могут определяться, например, активностью самца, охраняющего самку от посягательств соперников после копуляции с ней. Пассивными средствами, как полагают, оказывается, в частности, формирование во влагалище самки посткопуляционной пробки. Но особое значение придают здесь явлению «конкуренции спермы », в которой самец может выиграть за счет увеличения числа актов спаривания с данной самкой (см. раздел 10.1).

Таков, вкратце, перечень того спектра явлений, которые сегодня относят к сфере действия полового отбора у животных в той его трактовке, которая идет от Дарвина. Этот спектр уже здесь оказался настолько широким, что покрывает собой не только все, относящееся к сфере биологии размножения, но также ряд вопросов, далеко выходящих за эти рамки – например, касающихся механизмов онтогенеза (флюктуирующая асимметрия) и эволюции отношений между паразитами и их хозяевами. Однако, апологеты «теории» не остановились на этом и попытались модернизировать ее таким образом, чтобы включить в ее сферу также происходящее в мире растений (см. ниже, 1.3). Но, как я уже упоминал, когда теория претендует на объяснение всего без исключения, трудно ожидать от нее четких ответов на конкретные вопросы более узкого содержания. Особенно если основополагающие понятия, такие, например, как «потери» и «выигрыш», предельно аморфны, не поддаются сколько-нибудь строгим оценкам, но могут быть с успехом адресованы обыденному здравому смыслу.