Сергей Хаблак - Новая теория гетерозиса. Концепция аллельного и неаллельного механизма возникновения гетерозиса

В настоящее время интенсивно исследуются МАР-киназная, аденилатциказная, фосфатидатная, кальциевая, липоксигеназная, НАДФН-оксидазная, NO-синтазная и протонная сигнальные системы и их роль в онтогенетическом развитии растений (Тарчевский, 2002).

За последние годы достигнут значительный прогресс в изучении хемосигнальных систем растений, через посредство которых фитогормоны осуществляют регуляцию широкого спектра биохимических и физиологических процессов в растительной клетке (Шпаков, 2009).

В последнее время становится все более понятным, что процесс морфогенеза – результат функционирования многих генов, которые могут взаимодействовать разным образом или действовать независимо. Работа многих генов контролируется внешними и внутренними сигналами, среди которых важнейшими являются фитогормональные. Действие фитогормонов, их способность регулировать экспрессию генов опосредована функционированием сигнальных путей. Гены, кодирующие компоненты сигнальных путей, также находятся под сложным генетическим контролем растения в соответствии с внешними и внутренними условиями. Синтез самих фитогормонов, которые запускают сигнальные пути, также регулируется многими генами (Циганкова и др., 2005).

Большую роль в раскрытии функций фитогормонов сыграло изучение взаимодействия между генной и гормональной регуляцией роста у карликовых мутантов различных видов растений (Муромцев, Агнистикова, 1973; Чайлахян и др., 1977). Показано, что возможность образования каждого из фитогормонов регулируется экспрессией определенных генов (Кулаева, 1978; Шпаков, 2009).

К настоящему времени определены некоторые ключевые гены, содержащие промоторы, чувствительные и специфические к фитогормонам, свету и другим факторам, и контролирующие многие важные процессы и этапы жизнедеятельности растений (фотосинтез, фотоморфогенез, формирование листьев, цветков, азотфиксация, эмбриогенез, старение и так далее) (Шестаков, 1998; Инге-Вечтомов, 2000).

Достигнуты успехи в изучении путей биосинтеза некоторых классов фитогормонов, механизма их действия на молекулярном уровне (McCourt, 1999; Kevin et al., 2002; Новикова и др., 2009; Романов, 2009). С помощью молекулярно-генетических методов определены отдельные гены, контролирующие регуляторные белки-ферменты, участвующие в каскадном механизме регуляции этапов синтеза фитогормонов (Романов, Медведев, 2006; Шемаров, 2006).

Частично изучены пути передачи сигналов от фитогормонов по цепи: рецепторы – вторичные мессенджеры – специфические гены. В общих чертах исследованы механизмы сигнальных взаимодействий между разными классами фитогормонов и установлена их физиологическая роль в регуляции онтогенетических стадий развития растений (как эмбриональной, так и постэмбриональной). Раскрыто участие фитогормонов в фотоморфогенетических процессах, в повышении устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды и к патогенам (Цыганкова и др., 2005).

За последнее время накоплено много экспериментальных данных об молекулярных принципах биологического ответа, которые позволяют по новому подойти к пониманию механизма, посредством которого происходит взаимодействие генов при наследовании признаков.

Как известно, для восприятия генерируемых фитогормонами сигналов и их преобразования в конечный ответ клетки растения используют различные по своей структурно-функциональной организации хемосигнальные системы (Шпаков, 2009). В настоящее время у растений хорошо исследованы двухкомпонентные сигнальные системы, в которых функцию сенсора выполняют как рецепторные гистидинкиназы, так и серин-треониновые потеинкиназы. Через посредство рецепторных гистидинкиназ свои регуляторные эффекты реализуют этилен и цитокинины. У A. thaliana и риса ( Oryza sativa ) выявлено три семейства рецепторных гистидинкиназ, первое из которых включает в себя рецепторы этилена, второе – фоторецепторы, в то время как третье объединяет гистидинкиназы АНК-семейства, включающие в себя цитокининовые рецепторы и осмосенсорные гистидинкиназы (Нwang et al., 2002).

Исследования последних лет ознаменовали значительный прогресс в понимании процессов сигнализации и биосинтеза цитокининов. Эти достижения стали возможны благодаря полной расшифровке первого растительного генома (у Arabidopsis thaliana ) и получению мутантов с подавленными эффектами цитокининов (Романов, 2008). Молекулярно-генетические и физиологические исследования этих мутантов позволило изолировать и секвенировать у арабидопсиса гены биосинтеза ( AtIPT1 – AtIPT9 ), инактивации и сигнализации фитогормонов этого класса ( AHK2 , AHK3 и AHK4/CRE1 ) (Nishimura et al., 2004).