Вячеслав Шляхтов - Физиология силы

Пластины I–III, IV квалифицируются как первичная сенсорная область серого вещества, в нее проецируется большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей.

Интернейроны, составляющие пластины V и VI, связаны с высокопороговыми афферентами сгибательного рефлекса, а также низкопороговыми афферентами мышц туловища и конечностей. Пластины VII и VIII содержат интернейроны с разнообразными афферентными входами. В вентральном отделе VIII пластины располагаются клетки Реншоу.

Интернейроны спинного мозга различают также в зависимости от того, какими надсегментарными структурами и нисходящими путями регулируется их активность. Так, интернейроны, связанные с корково-спинномозговыми (пирамидными) нейронами, располагаются в латеральных отделах V и VI пластин, с красноядерно-спинномозговыми волокнами – в латеральных отделах VI и VII, с преддверно-спинномозговыми и ретикулярно-спинномозговыми – в медиальных отделах VII и VIII пластин. Каждая функциональная группа интернейронов принимает участие в организации и осуществлении определенного вида целенаправленной деятельности спинного мозга, которая модулируется сигналами от соответствующих рецепторных систем или нисходящими командами от различных структур головного мозга. Именно интернейронная система определяет специфику эффекторной деятельности спинного мозга, активируя необходимые для ее выполнения моторные пулы и составляющие их мотонейроны (К.В. Баев, 1984; Ю.П. Герасименко, 2000; Р.М. Городничев и др., 2012).

Параметры эфферентной возбуждающей и тормозящей импульсации, направленной к мотонейронам, определяют частоту разрядов мотонейрона и, следовательно, характеристики активности скелетных мышц, скорость и силу сокращения их мышечных волокон. Например, для поддержания вертикальной позы требуется относительно небольшая интенсивность возбуждающих влияний, которая обеспечивает активацию лишь низкопороговых медленных ДЕ. В этом случае активированные ДЕ поддерживают небольшое по величине, но практически постоянное и без утомления напряжение мышц. Совершенно другая ситуация наблюдается при выполнении максимальных усилий. Возбуждающие эфферентные влияния приближаются к своему максимуму и обеспечивают активацию как низкопороговых, так и высокопороговых мотонейронов. При этом и медленные и быстрые ДЕ развивают максимальные по силе сокращения своих мышечных волокон.

Характеристики импульсной активности мотонейрона определяются алгебраической суммацией всех возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, степенью приближения величины мембранного потенциала к критическому уровню деполяризации, необходимому для возникновения потенциала действия данного мотонейрона. Активность мотонейрона проявляется по-разному: в виде одиночного импульса, серии импульсов, нескольких серий, возникающих эпизодически или повторяющихся с определенной периодичностью.

Характер импульсной активности мотонейрона зависит, с одной стороны, от его собственных свойств – возбудимости и лабильности, а с другой – от параметров эфферентного нисходящего воздействия из структур головного мозга и влияния афферентной импульсации от проприорецепторов мышц. Эти факторы приводят к трансформации ритма импульсации мотонейрона, ее модуляции.

Организация мышечной активности сегментарными структурами спинного мозга довольно сложна. Она включает механизмы автоматизированного и коррекционного включения и выключения мотонейронов, обычно на уровне нескольких сегментов. Набор спинальных двигательных автоматизмов относительно невелик. По своей природе они, в основном, являются врожденными. В процессе онтогенеза интернейроны, ответственные за реализацию спинальных автоматизмов, попадают под все более эффективный регулирующий контроль надсегментарных нисходящих влияний. Постепенно спинномозговые рефлекторные автоматизмы редуцируются и уступают место более высокоорганизованным двигательным реакциям, регуляция которых осуществляется над-сегментарными структурами. В настоящее время различают следующие рефлекторные автоматизмы, обеспечивающиеся целиком нейрональными структурами спинного мозга.

Рефлекс на растяжение проявляется в рефлекторном сокращении мышцы в ответ на ее растягивание. Рецепторным аппаратом этого рефлекса является совокупность мышечных веретен. Реализуется рефлекс через моносинаптическую рефлекторную дугу и сопровождается реципрокным торможением мышцы-антагониста за счет активации коллатералями афферентных волокон группы тормозящих интернейронов. Рефлекс на растяжение имеет быстрый (фазический) компонент и более слабый и длительный тонический. Фазический компонент обусловлен активацией афферентами на крупных а-мотонейронов, а тонический – активацией вторичными нервными окончаниями (II) малых а-мотонейронов. В основе всех сухожильных рефлексов лежит рефлекс на растяжение. Обычные сухожильные рефлексы являются фазическими. Мышечный тонус, довольно часто определяемый в практике спортивных исследований, по своей природе является отражением тонического рефлекса на растяжение.