И. Кощаев - Физиолого-биохимические показатели при стимуляции репродуктивной функции коров. Монография

Помимо этого, исследователии отметели, что иногда наблюдаемые и у коров аномалии в образовании и выделении простагландина могут повлечь за собой частичное возобновление функции желтого тела до тех пор, пока следующее выделение простагландина не вызовет его рассасывание. Процесс рассасывания желтого тела яичника может затянуться и продолжительность полового цикла увеличивается, что может быть причиной нарушения оплодотворяющей способности самки (Ratnayake R.T.G., Berghend B., Bertilsson J. et al., 1998; Parker K.L., Schimmer B.P., 2001; Reist M., Erdin D.K., von Euw D. et al., 2003). Замедление рассасывания желтого тела яичника после родов может происходить в течение нескольких месяцев. Такое явление может быть причиной недостаточной инволюции матки в послеродовом периоде и соответственно несвоевременного поступления простагландина F2-α (Печкарев В. Н., 2000).

Содержание эстрогенов в периферической крови коров колеблется в среднем от 3,6 пг/мл в течение полового цикла, до 2,0 пг/мл в фазу желтого тела яичника. Фолликул яичника является главным источником синтеза эстрогенов, среди которых основное место занимает эстрадиол-17β. По результатам исследований ряда авторов, секреция гормонов имеет три пика в течение полового цикла: на 3—7; 7—10 дни и перед овуляцией. Это обуславливается выделением ФСГ для созревания фолликула. Основное выделение эстрогенов происходит в последний день цикла и в первые часы охоты, совпадая по времени с предовуляторным выбросом лютеинизирующего гормона. Уровень эстрогенов при этом достигает 7,4 пг/мл, потом он снижается наполовину за несколько часов, возвращаясь к исходному уровню в течение 4-х часов после начала охоты и к моменту овуляции. Увеличение выработки эстрогенов в конце полового цикла до максимума может продолжаться сутки у одних коров и до 4-х дней у других, в результате чего наступает состояние половой охоты (Дегай В. Ф., 2000; Еремин С. П., 2004).

Исследования показали, что перед началом охоты у коровы повышается уровень эстрогенов. Это происходит после снижения уровня прогестерона в крови. Как только их концентрация достигнет определенного уровня, гипоталамус начинает выделять гонадотропин-рилизинг гормон (ГнРГ), который по кровеносной системе поступает в переднюю долю гипофиза. Реакция передней доли гипофиза на ГнРГ зависит от многих факторов, где одним из ведущих является концентрация стероидных гормонов в крови (Soroff J.R., 1984; Stryer L., 1995; Stanczyk F.Z., 1996; Stewart P.M., 2003; Spicer L.J., Zinn S.A., 2006).

В первые часы половой охоты у коровы наблюдается предовуляторный подъем концентрации лютеинизирующего гормона (ЛГ) в крови, как следствие повышения уровня эстрогенов (Silvia W.J., 1999). Следует отметить, что существует тесная взаимосвязь между началом предовуляторного пика ЛГ и началом половой охоты. Основная концентрация ЛГ в крови в фазу желтого тела колеблется от 1,2—1,4 до 2—4 нг/мл. Обычно максимальная его концентрация перед овуляцией поддерживается в крови не больше 6—8 час и составляет, по разным данным 8,7, 19—35, 50—65 или 100 нг/мл через 3—6 час после начала охоты. Предовуляторный выброс ЛГ вызывает лютеинизацию клеток зернистого слоя и внутренней теки фолликула, готового к овуляции. В это же время созревает ядро овоцита. Овуляция происходит в течение суток после пика ЛГ или через 30 час после начала охоты. Овуляция у коровы начинается примерно через одинаковый интервал после естественного пика ЛГ или после введения ей хорионического гонадотропина (ХГ) в первые часы охоты. Этот интервал соответствует времени, необходимому для завершения созревания ядра овоцита, например, вне организма.

Характер морфофункциональных изменений в половых органах показал, что стимуляция шейки матки может ускорить наступление овуляции на несколько часов (Lunenfeld B., 1993; Gimpl G., Fahrenholz F. et al., 2001). Считают это может происходить в самом начале половой охоты, когда возможно выделение максимума ЛГ. Рядом исследователей установлено, что изменения концентрации ЛГ имеют пульсирующий характер, который может меняться в зависимости от стадии полового цикла. В начале фазы желтого тела его колебания имеют низкую амплитуду (0,3—1,8 нг/мл), но высокую частоту (20—30) в сутки, а в середине этой фазы амплитуда резко возрастает (1,2—7 нг/мл) при снижении частоты (6—8) в сутки. Авторы полагают, что выделение ЛГ изменяется в зависимости от уровня стероидов яичников (Нежданов А. Г., 2006, 2007).

Изменения концентрации фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) в течение полового цикла в периферической крови коров, носит пульсирующий характер. Считалось, что окончательное созревание и овуляция фолликулов тормозятся в фазу желтого тела высокой концентрацией прогестерона. Развитие фолликулов тоже происходит в виде двух волн: в первые и вторые 12 дней цикла, то есть от его начала и до овуляции. При этом овуляция самого крупного фолликула происходит после 18-го дня цикла. На это же время приходится и пик фолликулостимулирующего гормона, вызывающего развитие фолликулов, которое всегда сопровождается снижением уровня прогестерона (Rajamahendran R., Walton J.S., 1988; Spicer L.J., Vernon R.K., Tuker W.B. et al., 1993; Sakaguchi M., Sasamoto Y., Suzuki T. et al., 2004). Кроме того, несмотря на одновременность падения пика ФСГ и нарастания пика ЛГ перед овуляцией, кривые выделения обоих гонадотропинов не совпадали больше ни в одной фазе полового цикла. Так, второй пик ФСГ наблюдался примерно через 28 час после предовуляционного выброса ЛГ. Предполагают, что он появляется во время овуляции (Прокофьев М. И., 1983).