Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

А не может ли послужить источником энергии просто цепочка фосфатных групп? Оказывается, может. Без органического носителя тут вполне удается обойтись. Биохимики уже давно обнаружили, что в живых клетках довольно часто накапливается полифосфат — полимер, состоящий из множества фосфатов, соединенных друг с другом теми самыми фосфоангидридными связями. В молекуле полифосфата может быть до тысячи фосфатных остатков. Первое время биохимики думали, что это просто запасы фосфорной кислоты, и ничего больше. Возможно, у большинства организмов так и есть. Но еще в середине XX века польский биохимик Мариан Шимона обнаружил, что существуют бактерии, у которых полифосфат участвует в обмене углеводов точно так же, как АТФ [87] Szymona M., Ostrowski W. Inorganic polyphosphate glucokinase of Mycobacterium phlei // Biochimica et Biophysica Acta (BBA), Specialized Section on Enzymological Subjects , 1964, V. 85, № 2, 283–295. . Значит, эти соединения в принципе взаимозаменяемы.

Реакцией, которую подробно изучил Шимона, было фосфорилирование глюкозы (см. главы 6 и 7). Именно с этой реакции обычно начинается усвоение глюкозы в энергетическом обмене. К молекуле глюкозы «пришивается» фосфат, и получается соединение, которое называется глюкозо-6-фосфат (цифра во всех подобных названиях относится к номеру углеродного атома в сахаре). У подавляющего большинства живых организмов источником фосфата для этой реакции всегда служит АТФ. Полифосфат используется вместо АТФ только у некоторых бактерий.

Что же это за бактерии? Заинтересовавшись этим вопросом, ученые из Института биохимии и физиологии микроорганизмов в городе Пущино провели серию сравнительных исследований («мозгом» и руководителем этой группы был профессор Игорь Степанович Кулаев). Оказалось, что полифосфат используется вместо АТФ всего у нескольких близких друг к другу групп бактерий. Это пропионовые бактерии, микрококки, тетракокки, микобактерии и еще некоторые. Все они грамположительные, и все входят в одну достаточно компактную эволюционную ветвь, которая в современной систематике называется актинобактериями. Молекулярно-биологические данные подтверждают, что эта ветвь находится не слишком далеко от общего корня эволюционного древа клеточных организмов [88] Hug L. A. et al. A new view of the tree of life // Nature Microbiology , 2016, V. 1, 1–6. .

Это позволило Кулаеву высказать следующую гипотезу [89] Кулаев И. С. Неорганические полифосфаты и их роль на разных этапах клеточной эволюции // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 2. . Фосфорилирование глюкозы с помощью полифосфатов — это «ископаемая» биохимическая реакция, которая, возможно, была свойственна очень древним формам жизни. Актинобактерии — единственная эволюционная ветвь, где она до сих пор сохранилась. А вот все остальные живые существа вместо полифосфата стали использовать АТФ.

Отсюда один шаг до предположения, что полифосфаты вообще были главными макроэргическими соединениями на заре жизни. В конце концов, они гораздо более распространены в обычной неживой природе, чем АТФ, который синтезируется практически только живыми организмами. И ведь должен же был энергетический обмен с чего-то начаться! Кулаев считал, что начаться он мог именно с полифосфатов, а уже потом переключиться на АТФ, оборот которого значительно легче регулировать.

Есть и еще одна молекула, служащая у некоторых бактерий источником энергии. Это пирофосфат, или пирофосфорная кислота (H 4P 2O 7). Ее молекула — это два фосфата, соединенных уже хорошо знакомой нам фосфоангидридной связью. Естественно, при разрыве этой связи выделяется энергия. Известный биохимик Фриц Липман — тот самый, с именем которого связаны понятия «макроэргическая связь» и «макроэргическое соединение», — еще в 1960-х годах говорил, что первичным для земной жизни источником энергии, вероятно, был именно пирофосфат [90] Липман Ф. Современный этап эволюции биосинтеза и предшествовавшее ему развитие // Происхождение предбиологических систем. — М.: Мир, 1966. . Потом его заменили полифосфаты, которых на древней Земле наверняка было много. И только после этого на смену полифосфатам пришел АТФ. Одним словом, Липман считал, что главные энергоносители жизни замещали друг друга в такой последовательности:

пирофосфат → полифосфат → АТФ

Надо учитывать, что пирофосфат — это ведь, по сути, просто маленький обрывок полифосфата. А полифосфатов на древней Земле, по всем данным, хватало. Геологи говорят, что в них легко конденсировались летучие соединения фосфора, содержавшиеся в вулканических газах, — а вулканическая активность в те времена, когда возникала жизнь, была очень высока [91] Yamagata Y. et al. Volcanic production of polyphosphates and its relevance to prebiotic evolution // Nature , 1991, V. 352, 516–519. . Так что в качестве внешнего источника фосфатных групп полифосфаты наверняка пригодились первым живым существам. Вот в какой мере они служили энергетическими посредниками во внутреннем обмене — тут еще надо разбираться. Но, во всяком случае, невероятными гипотезы Кулаева и Липмана не выглядят.