Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

С другой стороны, в палеонтологии, как мы уже знаем, довольно широко распространена идея, что эволюция многоклеточных животных зависела от содержания кислорода в атмосфере (так называемая гипотеза кислородного контроля). Высокая концентрация кислорода, несомненно, облегчила переход к «настоящей» животной многоклеточности, требующей много энергии. Если же подъем этой концентрации произошел в конечном счете из-за активности наземных организмов — значит, выход жизни на сушу не только предшествовал появлению настоящих многоклеточных животных, но и был в какой-то мере его причиной.

В первые четыре периода палеозойской эры — кембрий (542–485 млн лет назад), ордовик (485–443 млн лет назад), силур (443–419 млн лет назад) и девон (419–359 млн лет назад) — наземная биота постепенно, но неуклонно усложнялась. Высшие споровые растения, относящиеся примерно к тому же уровню организации, что и современные мхи, совершенно достоверно появились в ордовике [495] Steemans P. et al. Origin and radiation of the earliest vascular land plants // Science , 2009, V. 324, № 5925, 353–353. . Наземные водоросли, от которых они, скорее всего, произошли, известны из кембрия [496] Graham L. et al. Early terrestrialization: transition from algal to bryophyte grade // Photosynthesis in bryophytes and early land plants. Springer Netherlands, 2014. 9–28. . Ну а в конце ордовика уже существовали первые сосудистые растения, имеющие специальные проводящие ткани для транспорта воды и питательных веществ. К ним относятся все современные высшие растения, кроме мхов: папоротники, псилоты, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые. Начиная с силура именно сосудистые растения преобладают в растительном покрове Земли [497] Wellman C. H. The nature and evolutionary relationships of the earliest land plants // New Phytologist , 2014, V. 202, № 1, 1–3. .

Животные тоже вышли на сушу. В первую очередь это членистоногие — тип, который в наземных условиях достиг колоссального расцвета (см. рис. 17.3). В силуре появились многоножки и скорпионы, в девоне — сенокосцы, клещи, ложноскорпионы и насекомые [498] Kenrick P. et al. A timeline for terrestrialization: consequences for the carbon cycle in the Palaeozoic // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B: Biological Sciences , 2012, V. 367, № 1588, 519–536. . Причем на сушу некоторые из них выбрались довольно рано: например, ископаемые следы, наверняка принадлежащие наземным многоножкам, обнаруживаются в ордовике [499] Wilson H. M. Juliformian millipedes from the Lower Devonian of Euramerica: implications for the timing of millipede cladogenesis in the Paleozoic // Journal of Paleontology , 2006, V. 80, № 4, 638–649. . А в начале девона появились хищные губоногие многоножки, которые могли питаться только другими членистоногими. У ископаемых экземпляров этих многоножек сохранились даже ногочелюсти с крючками, сквозь которые в тело жертвы впрыскивался яд из ядовитых желез — этот механизм у них одинаков с современными представителями группы [500] Anderson L. I., Trewin N. H. An early Devonian arthropod fauna from the Windyfield cherts, Aberdeenshire, Scotland // Palaeontology , 2003, V. 46, № 3, 467–509. . Это означает, что к началу девона сообщество наземных членистоногих было уже достаточно сложным, чтобы хищник всегда мог найти себе добычу.

Что касается позвоночных, то они вышли на сушу едва ли не последними. Наземные позвоночные появляются в палеонтологической летописи только во второй половине девона, причем их первые известные представители, скорее всего, еще вели в основном водный образ жизни [501] Ahlberg P. E., Clack J. A. Palaeontology: a firm step from water to land // Nature , 2006, V. 440, 747–749. . Расцвет их начался в следующем периоде — каменноугольном , или карбоне (359–299 млн лет назад). Освоившись на суше, наземные позвоночные заняли в сообществе место «суперхищников», способных без особого труда съесть любое членистоногое, и приступили к собственной бурной эволюции.

В сложившемся «пазле» наземной фауны явно не хватает двух привычных нам фрагментов. Во-первых, там нет пауков. Их ископаемые родичи, еще не умевшие плести паутину, вышли на сушу в силуре, но настоящие пауки, и то очень примитивные, появились только в конце карбона [502] Selden P. A., Penney D. Fossil spiders // Biological Reviews , 2010, V. 85, № 1, 171–206. . А во-вторых, мы пока еще не сказали ни слова о летающих насекомых. Упомянутые девонские насекомые были первичнобескрылыми, то есть относились к таким группам, у которых крыльев никогда не было. Первичнобескрылые насекомые есть и сейчас: например, встречающаяся в домах сахарная чешуйница. Но подавляющее большинство современных насекомых — крылатые (включая сюда и тех, кто по той или иной причине потерял крылья вторично). И вот этой группы в девоне еще нет. Первый бескрылый родственник крылатых насекомых, очень похожий на них строением ротового аппарата, обнаружен в конце девона [503] Garrouste R. et al. A complete insect from the Late Devonian period // Nature , 2012, V. 487, № 7409, 82–85. . А первое насекомое с крыльями — в начале карбона [504] Prokop J., Nel A., Hoch I. Discovery of the oldest known Pterygota in the lower Carboniferous of the Upper Silesian Basin in the Czech Republic (Insecta: Archaeorthoptera) // Geobios , 2005, V. 38, № 3, 383–387. . С этого момента в истории жизни на Земле началась новая эпоха, хотя поначалу, вероятно, это особенно заметно не было.