Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) намного энергетически эффективнее бескислородного (брожения). В расчете на одну молекулу глюкозы оно дает в несколько раз больше свободной энергии, чем любой сколь угодно «навороченный» вариант бескислородного обмена. При этом все начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.

Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от одной из их подгрупп произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток — митохондрии. Судя по генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий — это пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum [434] Esser C. et al. A genome phylogeny for mitochondria among α-proteobacteria and a predominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes // Molecular Biology and Evolution , 2004, V. 21, № 9, 1643–1660. . Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом (в котором вместо воды используется сероводород), и может переключаться между этими тремя типами метаболизма в зависимости от внешних условий. Без сомнения, такой симбионт был предку эукариот очень полезен.

Более того, многие современные ученые считают, что симбиоз древних архей с альфа-протеобактериями был толчком к образованию эукариотной клетки [435] Кунин Е. В. Логика случая. — М.: Центрполиграф, 2014. . Это «раннемитохондриальная» гипотеза, которую мы уже обсуждали в главе 10. Как мы помним, она предполагает, что разделение будущей эукариотной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после того, как в нее внедрился симбионт — протеобактерия. Более старый «позднемитохондриальный» сценарий, согласно которому протеобактерия была попросту проглочена готовой эукариотной клеткой, сейчас выглядит несколько менее вероятным. Но надо учитывать, что в любом случае обе клетки — и архейная, и протеобактериальная — были в процессе объединения серьезно «пересобраны», породив своего рода химеру с новыми свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой. Молекулярные компоненты архейного и протеобактериального происхождения в ней сильно перемешались, разделив между собой функции [436] Марков А. В., Куликов A. M. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы // Происхождение и эволюция биосферы. — Новосибирск: ИК РАН, 2005. . Так или иначе без протеобактерий эукариоты не возникли бы. А это означает, что их появление было прямым следствием кислородной революции. В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: «Все согласны с тем, что эволюция синезеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)» [437] Уорд П., Киршвинк Д. Новая история жизни на Земле. — СПб.: Питер, 2016. . Действительно, знакомый нам мир животных и растений не существовал бы, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис. При всей малопривлекательности марксизма приходится признать, что известный тезис Маркса «революции — локомотивы истории» применительно к биосферным революциям иногда все-таки подтверждается.

Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами . Названия эонов следующие: катархей или гадей (4,6–4,0 млрд лет назад), архей (4,0–2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5–0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Первые три эона (то есть все, кроме фанерозоя) принято объединять понятием «криптозой» , что буквально значит «скрытая жизнь». Это деление будет нам постоянно помогать. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не точные датировки, а саму последовательность эпох и относящихся к ним событий: она гораздо важнее (см. рис. 16.1). Исключение можно сделать разве что для двух-трех ключевых дат вроде возраста Земли.

Катархей — это так называемая догеологическая эпоха, от которой почти не осталось «нормальных» горных пород, расположенных послойно. Классические геологические и палеонтологические методы, основанные на сравнении последовательных слоев отложений, там принципиально неприменимы. Оставшиеся от катархея твердые объекты — это в первую очередь мелкие зерна циркона, те самые, в которых недавно нашли предположительно биогенный углерод. О катархейской жизни (если она была) известно крайне мало.