Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Гипотеза происхождения жизни в щелочных источниках порождает много неизбежных вопросов. Прежде всего: какая у общего предка всех живых организмов была мембрана? Очевидно, что обойтись без полноценной внешней мембраны (или ее аналога) этот предок не мог — иначе ему было бы не на чем поддерживать устойчивую разность концентраций протонов, от которой, согласно обсуждаемой теории, должен был зависеть весь его метаболизм. Между тем в разных эволюционных стволах, а именно у бактерий и у архей, состав клеточных мембран различается настолько серьезно, что между ними трудно представить переходное состояние (см. главу 5). Эволюционное превращение бактериальной мембраны в архейную (или наоборот) чисто биохимически выглядит маловероятным, гораздо проще допустить, что бактерии и археи «оделись» мембранами независимо друг от друга. Но как тогда их общий предок мог поддерживать протонный потенциал? Значит, какой-то аналог мембраны у него все-таки был? Но какой же?

В ранних работах Ника Лейна никаких убедительных ответов на эти вопросы нет, хотя автор там и подчеркивает, что прекрасно понимает саму проблему. Однако, поломав голову несколько лет, он с помощью своих коллег из Лондонского университетского колледжа нашел возможное объяснение [112] Sojo V., Pomiankowski A., Lane N. A bioenergetic basis for membrane divergence in archaea and bacteria // PLoS Biology , 2014, V. 12, № 8, e 10 01926. . Шанс расставить все по своим местам появляется, если предположить, что «изобретением», которое независимо совершили бактерии и археи, была не мембрана как таковая, а мембрана, непроницаемая для протонов . Ведь протон — это очень маленькая частица. Сделать мембрану непроницаемой для протонов трудно, и нет ничего удивительного, что в ходе эволюции этого удалось достичь не сразу. Между тем расчеты Лейна и его коллег показывают, что самые древние формы жизни могли обойтись и более простой мембраной, сквозь которую протоны «протекали». Правда, при одном добавочном условии. В эту мембрану должен был быть встроен натрий-протонный антипортер — белок, обменивающий протоны на ионы натрия, то есть, иными словами, превращающий градиент протонов в градиент натрия или наоборот (∆μH ⇌ ∆μNa). Показано, что при прочих равных условиях проницаемость липидной мембраны для натрия на шесть порядков величины, то есть примерно в миллион раз, ниже, чем проницаемость той же самой мембраны для протонов. Поэтому, если достаточно быстро (чтобы протоны не успевали утечь) постоянно заменять градиент протонов градиентом натрия, этот последний можно будет уже спокойно использовать для мембранного фосфорилирования, то есть для перевода энергии запасенных ионов в энергию химических связей. Остроумное решение.

Если это решение еще и соответствует тому, что реально случилось в истории жизни на Земле, то получается, что мембрана общего предка всех современных живых клеток была какой-то очень простой (вполне вероятно, что даже неорганической). И только уже после того, как древо жизни разделилось на две крупные ветви, представители этих ветвей — бактерии и археи — независимо друг от друга «изобрели» чисто протонную мембранную энергетику. Для этого было необходимо создать мембрану, не пропускающую протоны. Бактерии и археи решили эту задачу примерно в одно и то же время, но несколько разными способами, в результате чего их мембраны стали отличаться.

Надо сказать, что эта новая гипотеза имеет как минимум одно вполне проверяемое следствие. Согласно ей, натрий-протонный антипортер должен быть не «новоделом», а чрезвычайно древним белком, имевшимся уже у общего предка всех современных живых клеток. Это можно проверить методами биоинформатики, сравнивая последовательности соответствующих белков (и генов, которые их кодируют) у разных живых организмов. Данные на эту тему, имеющиеся сейчас, вроде бы не противоречат гипотезе Лейна, но это еще надо выверить и уточнить.

В целом у Лейна и его коллег получается, что система переработки энергии развивалась ступенчато. Первым важнейшим ключевым новшеством было случившееся в очень глубокой древности «изобретение» натрий-протонного антипортера, которое сразу позволило эффективно генерировать энергию на примитивной мембране. А вторым новшеством, причем «изобретенным» в двух эволюционных ветвях параллельно, стала мембрана, не пропускающая протоны. Это дополнительно увеличило эффективность систем переработки энергии, заодно сделав их более универсальными: например, в пресной воде удобнее пользоваться протонными АТФ-синтазами, чем натриевыми, а в морской — наоборот.