Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

АОР — активнооборонительная реакция

АРД — акцептор результата действия

БР — безусловный рефлекс

БС — безусловный сигнал

ВНД — высшая нервная деятельность

ДЦ — двигательный центр

КГМ — кора головного мозга

НЦ — нервные центры

ОР — ориентированная реакция

ПОР — пассивнооборонительная реакция

ПРП — преобладающая реакция поведения

ПС — подкрепляющий сигнал

СЦ — слуховой центр

УР — условный рефлекс

УС — условный сигнал

ЦНС — центральная нервная система

ЦП — целенаправленное поведение

ЭРД — элементарная рассудочная деятельность

Нервная система, управляющая функциями организма, работает по принципу рефлекса, т. е. отражения. Под ним понимают ответ организма на раздражение с участием центральной нервной системы (ЦНС): головного и спинного мозга. Иными словами, рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности с ее составляющими: возбуждением и торможением. Материальная основа рефлекса — рефлекторная дуга — путь прохождения нервного импульса (возбуждения), которая работает определенным образом. Чувствительное нервное окончание, или рецептор, воспринимает и преобразует раздражение в нервный импульс, который по центростремительному (афферентному) нерву передается в нервный центр (НЦ). В нем полученный сигнал преобразуется в сигнал-команду и по центробежному (эфферентному) нерву поступает в орган-исполнитель, например в мышцу. Собственные (проприо) рецепторы мышцы воспринимают ее новое состояние как результат ответа на поступившую команду и преобразуют сигналы этого нового состояния тоже в нервный импульс (возбуждение), который по нерву обратной связи приходит в НЦ, сообщая о выполнении его команды (обратная афферентация).

По способам и источникам формирования рефлексы бывают врожденными, или видовыми, и приобретенными, или индивидуальными, в результате обучения. Врожденные рефлексы называют безусловными (БР), приобретенные — условными (УР). Для формирования и выполнения БР достаточны низшие (внекорковые) отделы ЦНС, а для формирования и выполнения УР — высшие (корковые) отделы.

Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных следующим образом. Собаке подается обучающий условный сигнал-команда, он подкрепляется (подтверждается) безусловным сигналом-стимулом, ответ на который не требует обучения. Сначала условный сигнал, как и безусловный, вызывает только врожденный, ориентировочный рефлекс, для этого достаточно низших (внекорковых) отделов ЦНС. Например, в четверохолмии (средний мозг) формируются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы на световой и звуковой сигналы. Однако для выработки УР необходимы высшие (корковые) отделы ЦНС. Так что в коре головного мозга (КГМ) одновременно работают НЦ реакций на условный и на безусловный сигналы. По мере повторного сочетания этих сигналов между соответствующими НЦ формируется связь. В результате уже только условный сигнал вызывает такой же ответ, как и безусловный, хотя последний со временем не предъявляется. Примером может служить выработка у собаки УР хождения рядом с хозяином по команде «Рядом!». При подаче команды возбуждение распространяется от слуховых рецепторов к слуховому центру (СЦ) в височной зоне КГМ и от него к мышцам ушей и шеи, вызывая их поворот — ориентировочный рефлекс. При одновременном или последующем рывке за поводок возбуждение идет от тактильных рецепторов (в коже) и проприорецепторов (в мышцах и суставах) к двигательному центру (ДЦ) в теменной зоне КГМ и от него к мышцам туловища и конечностей. Причем в обоих направлениях — через спинной мозг. Сначала эти реакции не зависят друг от друга. Однако по мере повторных сочетаний обоих сигналов между слуховым и двигательными центрами в КГМ устанавливается связь. В результате возбуждение поступает в ДЦ не только от тактильных и проприорецепторов, но и от слуховых, а от ДЦ возбуждение идет только в одном направлении — к мышцам туловища и конечностей. Вследствие этого собака идет рядом только по команде, без рывка за поводок. Таким образом, центростремительные пути к ДЦ в рефлекторных дугах УР и БР разные — от слуховых рецепторов в первом случае, от тактильных и проприорецепторов — во втором, а центробежный путь один — от ДЦ к мышцам туловища и конечностей.

Любой раздражитель — сигнал, в том числе применяемый в дрессировке — команда, характеризуется тремя показателями действия: силой(пороговой, т. е. достаточной для формирования минимального ответа; она может быть до- и сверхпороговой), временем(полезным — при силе один порог, тоже достаточным для формирования минимального ответа; оно может быть менее или более продолжительным) и частотой(скоростью нарастания, способной или неспособной вызвать минимальный ответ). Реакция организма, в частности поведение собаки, зависит от того, насколько величины этих показателей сигнала соответствуют порогу чувствительности отдельных тканей и органов, а также общему состоянию организма (разные исходные уровни возбуждения и торможения, а также их соотношения). Соблюдение такого соответствия в конкретных условиях общения с собакой обусловливает его эффективность.